土壤生物(卷名：农业)
soil organisms
栖居在土壤中的活的有机体。可分为土壤微生物和土壤动物两大类。前者包括细菌、放线菌、真菌和藻类等类群；后者主要为无脊椎动物，包括环节动物、节肢动物、软体动物、线性动物和原生动物。原生动物因个体很小，故也可视为土壤微生物的一个类群。
土壤生物除参与岩石的风化和原始土壤的生成外，对土壤的生长和发育、土壤肥力的形成和演变以及高等植物的营养供应状况均有重要作用。其具体功能有：①分解有机物质，直接参与碳、氮、硫、磷等元素的生物循环，使植物需要的营养元素从有机质中释放出来，重新供植物利用。②参与腐殖质的合成和分解作用。③某些微生物具有固定空气中氮，溶解土壤中难溶性磷和分解含钾矿物等的能力，从而改善植物的氮、磷、钾的营养状况。④土壤生物的生命活动产物如生长刺激素和维生素等能促进植物的生长。⑤参与土壤中的氧化还原过程。所有这些作用和过程的发生均借助于土壤生物体内酶的化学行为，并通过矿化作用、腐殖化作用和生物固氮作用等改变土壤的理化性状。此外，菌根还能提高某些作物对营养物质的吸收能力。
土壤生物的生命活动在很大程度上取决于土壤的物理性质和化学性质，其中主要的有土壤温度、湿度、通气状况和气体组成、pH以及有机质和无机质的数量和组成等。农业技术措施，包括耕作、 栽培、 施肥、灌溉、排水和施用农药等，也能影响土壤生物的生命活动。在一定条件下还可通过接种等措施有目的地增加某种微生物的数量及其生化强度。
土壤微生物
土壤生物的一个组成部分。指土壤中肉眼无法分辨的活有机体。只能在实验室中借助显微镜或电子显微镜才能观察。一般以微米或纳米作为测量单位。土壤微生物对土壤的形成发育、物质循环和肥力演变等均有重大影响。
类群和数量 土壤微生物包括细菌、放线菌、真菌、藻类和原生动物 5大类群。是土壤生物中数量最多的一类。
细菌 单细胞生物。个体直径0.5～2微米，长度1～8微米。按体形分球菌、杆菌和螺旋菌;按营养类型分自养细菌和异养细菌。按呼吸类型分好气性细菌、嫌气性细菌和兼性细菌。细菌参与新鲜有机质的分解，对蛋白质的分解能力尤强（氨化细菌）；并参与硫、铁、锰的转化和固氮作用。每克表层土壤中约含细菌几百万至几千万个，是土壤菌类中数量最多的一个类群。
放线菌 单细胞生物，呈纤细的菌丝状。菌丝直径0.5～2微米。土壤中常见的有链霉菌属(Streptomyces)放线菌属(Actinomyces)、诺卡菌属 (Nocardia)和小单孢菌属(Micromonospora)等。放线菌具有分解植物残体和转化碳、氮、磷化合物的能力。某些放线菌还能产生抗生素，是许多医用和农用抗生素的产生菌。每克表层土壤约含放线菌几十万至几千万个，是数量上仅次于细菌的一个类群。
真菌 大多为多细胞生物，部分为单细胞生物。个体较大，呈分枝状丝菌体，细胞直径3～50微米。土壤中常见的真菌有青霉(Penicillium)、曲霉(Aspergillus)、镰刀菌 (Fusarium)和毛霉(Mucor)等属。真菌参与土壤中淀粉、纤维素、单宁的分解以及腐殖质的形成和分解。每克表层土壤只含真菌几千至几十万个，是土壤菌类中数量最少的一个类群，但其生物量〔指每平方米面积中菌体的重量（克）〕高于细菌和放线菌。
藻类 土壤中的藻类大都是单细胞生物，也有多细胞丝状体。直径3～50微米，喜湿，多栖居于土壤表面或表土层中，数量较菌类少。土壤中常见的有绿藻、蓝藻和硅藻。蓝藻中有的种类能固定空气中的氮素。
原生动物 单细胞生物。以植物残体、菌类为食料。土壤中常见的有根足虫、纤毛虫和鞭毛虫等。
大部分微生物在土壤中营腐生生活，需依靠现成的有机物取得能量和营养成分。它们在土壤中的数量常与土壤有机质的含量有关，因而在表层土壤中的发育量常高于其他层次。中国主要土类中的微生物数量见表1。
主要功能 土壤微生物在土壤中的作用是多方面的，主要表现在:①作为土壤的活跃组成分，土壤微生物的区系组成、生物量及其生命活动对土壤的形成和发育有密切关系。同时，土壤作为微生物的生态环境，也影响微生物在土壤中的消长和活性。②参与土壤有机物质的矿化和腐殖质化过程；同时通过同化作用合成多糖类和其他复杂有机物质，影响土壤的结构和耕性。土壤微生物的代谢产物还能促进土壤中难溶性物质的溶解。微生物参与土壤中各种物质的氧化－还原反应，对营养元素的有效化也有一定作用。③参与土壤中营养元素的循环，包括碳素循环、氮素循环和矿物元素循环，促进植物营养元素的有效性。④某些微生物有固氮作用，可借助其体内的固氮酶将空气中的游离氮分子转化为固定态氮化物。⑤与植物根部营养关系密切。植物根际微生物以及与植物共生的微生物如根瘤菌、菌根和真菌等能为植物直接提供氮素、磷素和其他矿质元素的营养以及各种有机营养，如有机酸、氨基酸、维生素、生长刺激素等。⑥能为工农业生产和医药卫生事业提供有效菌种，培育高效菌系，如已在农业上应用的有根瘤菌剂、固氮菌剂和抗生菌剂等。⑦某些抗生性微生物能防治土传病原菌对作物的危害。⑧降解土壤中残留的有机农药、城市污物和工厂废弃物等，降低残毒为害。⑨某些微生物可用于沼气发酵，提供生物能源、发酵液和残渣有机肥料。
土壤动物
土壤生物的一个组成部分。指栖居于土壤中无细胞壁的活有机体，一般都能为肉眼所见。主要属无脊椎动物，包括环节动物、节肢动物、软体动物、线形动物和原生动物等。土壤动物对土壤的形成、发育、物质循环、肥力演变等有较大影响。
类群 根据个体的大小，土壤动物可分3个类群（区系）:微型动物区系，个体长度在0.2毫米以下，主要是原生动物;中型动物区系，个体长度在0.2～10毫米之间，主要有线虫、蜱螨目(Acarina)以及弹尾目(Collemb-ola)、烛亚纲(Pauropoda)、综合亚纲 (Symphyla)、缨尾目(Thysanura)、原尾目(Protura)等；大型动物区系，个体长度在10毫米以上，主要有蚯蚓、线蚓(Enchytraeus)、蜈蚣(Scolopendra)、蚂蚁、白蚁、双翅目(Diptera)幼虫和以甲虫为主的各种昆虫，以及少数甲壳纲(Crustacea)和腹足纲(Gastropoda)动物。
根据栖居的时间，土壤动物可分为永久栖居和暂时栖居两种类型。前者主要有原生动物、线虫、环节动物、多足类动物、蜱螨、软体动物和某些无翅昆虫；后者主要有双翅类昆虫的幼虫、鞘翅类和鳞翅类等。
土壤动物还可按生活方式分为：以植物残体或与植物残体相缔合的微生物区系为食料的嗜腐动物、以活的植物体为食料的食植动物、以其他动物的排泄物为食料的食粪动物，和以其他土壤动物为食料的食肉动物。土壤中的原生动物则多以捕食细菌为生或营腐生生活。
数量 土壤动物在土壤中的分布极不均匀，其区系组成也较复杂。许多研究者认为蚯蚓是构成土壤动物群体总重量的主体。据测算，英国的一些牧场中，每万平方米中土壤动物的总活体重为1.9吨，其中蚯蚓占1.4吨，线蚓占0.15吨，大蚊科幼虫占0.36吨。丹麦几种土壤中所测得蚯蚓的重量为每万平方米550千克，而森林土壤中达1700～2000千克；而其他土壤动物的重量每万平方米仅40～190千克。若以数目计，则以微型动物为最多。每平方米中，一般大型动物约几十至几百，中型动物约几万至几十万，而微型动物在一克土壤中就高达几十万个之多。
作用 土壤动物在其生命活动过程中，对土壤有机物质进行着强烈的破碎和分解作用。它们不仅能水解碳水化合物、脂肪和蛋白质，且能水解纤维素、角质或几丁质，并将其转化为植物易于利用的可给态化合物或易矿化化合物(尿素、尿酸、鸟尿嘌呤)；还能释出许多活动性钙、镁、钾、钠和磷酸盐类，对土壤的理化性质产生显著影响。土壤动物是物质生物小循环的积极参与者。某些环节动物，尤其是蚯蚓，对土壤腐殖质的形成、养分的富集、土壤结构的形成、土壤剖面的发育以及土壤的通气透水性能等，均有较好的作用。还有人认为，某些蚁类的活动对改善土壤通气、排水和促进植物生长，与蚯蚓具有类似的作用。但某些动物对土壤和农、林、牧业生产有一定危害。如某些土壤线虫常寄生于块根类、块茎类或禾谷类作物中；某些腹足动物(蛞蝓、蜗牛)以及节足动物中的蜱螨和环节动物中的某些蚯蚓常为畜、禽寄生虫的中间寄主；某些白蚁或蚂蚁以及鼠科动物（如中华鼢鼠等）常给作物造成危害等。
土壤酶
存在于土壤中的生物催化剂，具有加速土壤生化反应速率功能的一类蛋白物质。土壤中的一切生化过程，包括各类植物物质的水解与转化、腐殖物质的合成与分解以及某些无机物质的氧化与还原，都是在土壤酶的参与下进行和完成的。土壤酶在参与生化反应的过程中有很强的专一性，在反应前后自身不发生任何变化。不同的土壤酶类多以酶－有机质复合体存在，故具有共同的作用底物。不同土壤酶类的活性间，有一定的相关性。
来源与存在部位 土壤酶主要来自土壤微生物和高等植物，也来自土壤动物和进入土壤的有机物质。根据它的存在部位，可将其分为脱离活体的酶和胞内酶两大类（表 2）。前者存在于非增殖的和死亡的细胞内、土壤固体颗粒表面或土壤溶液里；后者则存在于土壤生物的活细胞组织中。
种类与功能 在已知的生物体内的近2000种酶中，现已发现约有40余种存在于土壤内。其中，研究得最多的土壤酶类是氧化还原酶类和水解酶类；对转移酶类和裂解酶类研究较少；异构酶类和接触酶类则尚未涉及。人们曾从土壤中提取出了脲酶、尿酸盐氧化酶、蛋白酶、磷酸二酯酶、β－葡糖苷酶和某些氧化酶类；最近，又提取出了具有蔗糖酶、纤维素酶、酸性和碱性磷酸酶以及β－葡糖苷酶活性的复合酶制品。土壤中最常见的酶类及其功能列于表3。
影响土壤酶活性的因素 主要有：①土壤物理性质。土壤的质地和结构性是影响土壤酶活性的重要物理因素。同一土类的粘重土壤比轻质土壤具有较高的酶活性。良好结构的土壤因其适宜的水、热状况和较好的通气条件而使酶活性较高。②土壤化学性质。土壤酶活性在很大程度上决定于土壤酶的主要生成者──土壤微生物和高等植物的营养状况。土壤中的某些化学物质可通过激活或抑制作用来影响胞外酶的功能。酶在土壤中的固定情况与活性强度还较多地取决于土壤的一系列化学性质，如pH阳离子交换量、盐基饱和度、腐殖物质的特性以及有机－矿质复合体的组成特征等。③农业技术措施。施肥、耕作、灌溉、排水、轮作、连作等农业技术措施常能引起土壤理化性质的较大改变， 从而使土壤－微生物- 作物这一复杂的、相互联系的整体发生变化并建立起新的动态平衡。在这一过程中，土壤酶的活性必然会受到很大的影响。④有害物质。许多重金属、农药、工业废渣和废水等有毒物质都是土壤酶的抑制剂，受其污染的土壤，其酶活性通常都较低。
矿化作用
在土壤微生物作用下，土壤中有机态化合物转化为无机态化合物过程的总称。因无机态亦称矿质态，故名。矿化作用在自然界的碳、氮、磷和硫等元素的生物循环中十分重要。有机氮、磷和硫的矿化作用对植物营养尤有重要意义。作用的强度与土壤的理化性质有关，还受被矿化的有机化合物中有关元素含量比例的影响，如有机氮化合物的矿化作用的强弱，即与碳氮比值的大小有关，通常碳氮比值低于25的有机氮化合物易于发生矿化作用，反之则作用较弱。
有机氮的矿化作用 主要分2个阶段：
氨基化作用阶段 指由复杂的含氮有机物质逐步分解为简单有机态氨基化合物的过程。其反应式可简略地表述为：蛋白质→多肽→氨基酸、酰胺、胺等。参与该作用的微生物有多种类群的细菌和真菌；每一类群参与反应的一个或多个步骤；每一步骤的产物为下一步骤提供作用底物。
氨化作用阶段 即经氨基化作用产生的氨基酸等简单的氨基化合物，在另一些类群的异养型微生物参与下，进一步转化成氨和其他较简单的中间产物如有机酸、醇、醛等。其一般的水解过程为：
或
在充分通气条件下的过程为：
在嫌气条件下的过程为：
或
氨化作用中释出的氨，除一小部分挥发和淋溶或被微生物用以合成其躯体的蛋白质以外，在土壤中大部分与有机或无机酸结合成铵盐，或被植物吸收，或在微生物作用下氧化成硝酸盐。
由于土壤中绝大部分的氮以有机物质的形式存在，不能为植物直接利用，氨化作用对于植物的氮营养十分重要。但在某些情况下氨化作用会导致氨以气态挥发或以铵盐淋溶损失，农业上宜采取措施调节其作用强度。
有机态磷的矿化作用 土壤中部分有机态磷以核酸、植素和磷脂的形式存在。核酸可通过微生物泌出的核酸酶分解为无机磷酸盐。植素在微生物泌出的植素酶的作用下，经由植酸等阶段分解成无机磷酸和肌醇。较简单的磷脂类化合物可分解成无机磷酸、甘油和脂肪酸；复杂的磷脂在微生物作用下除生成上述产物外，还有胆碱或胆胺等产物。在一定的酸度条件下，磷脂态磷也能通过纯化学反应转化成为无机态磷。
有机硫的矿化作用 土壤中的有机硫多以半胱氨酸、胱氨酸、甲硫氨酸等化合物的形式存在;也以硫酸酯（磺酸多糖、酚磺酸、胆碱硫酸酯、磺酸类脂等）的形式出现。半胱氨酸（或胱氨酸）在各种类群的微生物作用下，经由胱氨酸二亚砜、胱氨酸亚磺酸、磺基丙氨酸等途径，转化成硫化物或硫酸盐。甲硫氨酸则被某些细菌分解成为硫酸盐或硫化氢。硫酸酯也可被酸或碱水解成为无机硫酸盐。
腐殖化作用
动植物残体在微生物的作用下转变为腐殖质的过程。广泛发生于土壤、水体底部的淤泥、堆肥、沤肥等环境。腐殖化作用的进行有助于土壤肥力的保持和提高。
机理 关于腐殖化作用的机理，现有4种假说：①木质素蛋白质假说，即植物物质转化假说。认为腐殖质是植物残体中耐分解的木质素与微生物合成的蛋白质相结合的复合物。因而植物残体的化学组成对所形成的腐殖质的性质影响极大。②化学聚合假说。认为植物残体首先在微生物的作用下形成各种酚类和氨基酸化合物，再通过氧化和聚合作用而形成腐殖质。因而腐殖质的性质与植物残体的化学组成无关。③细胞自溶假说。认为腐殖质是植物和微生物细胞的自溶产物（糖、氨基酸、酚和其他芳香族化合物等）通过自由基团的缩合和聚合作用而形成的。④微生物合成假说。认为微生物以植物残体作为碳源和能源，在体内合成高分子化合物。当微生物死亡后，这类高分子化合物就释放到土壤中，并首先降解为胡敏酸，进而降解为富啡酸。这4种假说的内容不一，但都认为微生物在腐殖化作用中始终居于主导地位；并都认为低分子量的腐殖物质是由高分子量的腐殖物质降解而成的。
至于植物残体转化为腐殖质的详尽步骤，目前尚不十分清楚。大致是：植物残体首先被微生物分解成为简单的物质；后者与微生物的再合成的产物及代谢产物都是构成腐殖质分子结构单元的基础物质，包括氨基酸、多肽（蛋白质）、氨基糖以及由木质素、单宁等物质降解而成的各种芳香族化合物。多酚类化合物被微生物分泌的酚氧化酶氧化为醌类化合物后，在酶的参与下（可能还有化学反应），再与氨基酸、多肽等化合物一起合成为腐殖质分子的结构单元。其反应式大致如下：
由于腐殖质分子的结构单元具有某些活性基团（如羧基、氨基和羟基等），故能相互键合而形成具有三向立体结构的复杂的腐殖质分子聚合物。植物残体在土壤中转变为腐殖质的全过程可大致图解如下：
一般认为，腐殖化过程是一个生物化学的或(和)氧化的过程。由于参与这一过程的植物残体的性质和数量不同，因而形成的腐殖质也各异。
量度指标 量度腐殖化作用强弱的指标是腐殖化系数，即定量加入土中的植物残体（以碳量计）腐解一年后的残留量（以碳量计）与原加入量的比值：
中国的研究资料表明：不同种类植物残体的腐殖化系数各异。一般而言，植物残体和绿肥的腐殖化系数通常变动于0.18～0.65之间。在环境条件（指土壤性质和气候条件）相同的情况下，木质素含量较高的植物残体如绿萍、稻根、麦根以及树叶等的腐殖化系数通常较高；木质素含量较低的植物残体，如紫云英、稻草和水葫芦等的腐殖化系数则较低。同一植物残体腐殖化系数因分解环境条件不同而异。一般而言，水田条件下的腐殖化系数常较旱地条件下的大，而以绝对嫌气以及低温条件下的腐殖化系数为最大。
影响因素 影响土壤中腐殖化作用的因素有三：一是生物残体的化学组成；二是环境的水热条件；三是土壤性质，特别是pH和石灰反应。这些因素常相互联系，影响整个过程。植物残体的化学组成决定它们分解的难易，从而影响其残留量的多少和新形成的腐殖质的性质。由森林凋落物形成的腐殖质常较简单，而草本植物残体形成的则较复杂。碳水化合物的含量以由稻草形成的腐殖质为最高；紫云英次之；绿萍最少。在不同的水热条件下，进入土壤的植物残体的种类和数量有异，从而也影响到腐殖质的性质。此外，在石灰性土壤条件下形成的腐殖质，其胡敏酸与富啡酸的比值略高，胡敏酸的芳香度也略大；熟化程度高的土壤有利于胡敏酸的积累和芳香度的增大。
菌根
特定真菌菌丝与植物根联合组成的共生体。具有这种能力的真菌称菌根真菌或菌根菌。已知能在根部形成菌根的植物有2000多种，包括草本植物和木本植物。能在植物根部形成菌根的真菌种类也很多，分属于藻菌、子囊菌、担子菌和半知菌亚门。
根据生物学特征，菌根可分外生菌根和内生菌根两类。外生菌根指真菌菌丝只穿入高等植物(主要是林木)根组织的外皮层细胞间隙，露在根外的真菌菌丝则形成鞘包。受菌根菌侵染的根分支增加，形成较多的侧短根。此类菌根菌多属担子菌亚门；亦有少数属子囊菌亚门和接合菌亚门。能形成此类菌根的林木主要有松科、桦树科和山毛榉等树种。内生菌根由真菌菌丝穿入高等植物根组织的皮层细胞内形成，并有菌丝向根外生长和伸入土壤中。有些内生菌根真菌的菌丝侵入根组织的皮层细胞后，菌根末端在根组织细胞内反复分枝，形成类似寄生真菌吸器的丛状枝；在细胞间或细胞内的菌丝顶端则常形成囊状的泡囊。这类菌根称为泡囊－丛枝状菌根，简称VA菌根，分布很广，且对植物种类无严格的选择性，从只具有原始维管束的低等植物到高等植物都可形成。VA菌根的菌根菌属藻状菌中的内囊霉科。
菌根中的菌根菌伸出根外的菌丝具有与植物根毛相似的吸收能力。由于其伸长的范围常超过根毛，菌根实际上起了扩大植物根对营养元素的吸收面的作用，对于增大植物对在土壤中迁移缓慢的磷以及铜、锌等营养元素的吸收量，尤有意义。一些菌根化植物(指不与相应的真菌共生便不能正常生长的植物)在新区生长时，常因土壤中缺少相应的菌根菌不能形成菌根而影响生长，可用相应菌根菌的纯培体接种加以改善。菌根化植物对重金属的毒害、根部病菌的侵染以及干旱、高温、高含盐量和不适宜的土壤酸碱度等都有较大的耐性。现外生菌根中的某些菌根菌已可通过人工培养基扩大繁殖；但内生菌根的菌根菌和一部分外生菌根的菌根菌还不能在人工培养基上培养，而只能通过植物根部富集扩大。
参考书目
李华癸、李阜棣、陈又新、曹燕珍编：《土壤微生物学》，上海科学技术出版社，上海，1981。
M.Alexander，Introduction to Soil Microbiology， 2nd edition，John Wiley & Sons，London，1977.
A.L.Brown，Ecology of Soil Organisms，HeinemannEducational Books Ltd.， London， 1978.