肌肉组织(卷名：生物学)
muscle tissue
由特殊分化的肌细胞构成的动物的基本组织。肌细胞间有少量结缔组织，并有毛细血管和神经纤维等。肌细胞外形细长因此又名肌纤维。肌细胞的细胞膜叫做肌膜，其细胞质叫肌浆。肌浆中含有肌丝，它是肌细胞收缩的物质基础。根据肌细胞的形态与分布的不同可将肌肉组织分为 3类：即骨骼肌、心肌与平滑肌。骨骼肌一般通过腱附于骨骼上，但也有例外，如食管上部的肌层及面部表情肌并不附于骨骼上。心肌分布于心脏。平滑肌分布于内脏和血管壁。骨骼肌与心肌的肌纤维均有横纹，又称横纹肌。平滑肌纤维无横纹。骨骼肌的收缩受意志支配属于随意肌。心肌与平滑肌受自主性神经支配属于不随意肌。
骨骼肌 骨骼肌纤维一般为长圆柱形，除舌肌等少数肌纤维外，骨骼肌很少有分支。骨骼肌纤维一般长约1～40毫米，直径10～100微米。
骨骼肌纤维的结构 骨骼机纤维(图1)表面为肌膜，肌膜深面有许多椭圆形的细胞核，核内染色质少，核仁明显。骨骼肌的肌浆中含有丰富的肌原纤维、大量线粒体、糖原等。肌原纤维的直径约1～2微米，在肌纤维中沿长轴排列，肌原纤维有由明暗相间排列的横纹，各肌原纤维的横纹彼此互相对应，因而在整个肌纤维上显示出明带与暗带。明带在偏振光显微镜下为单折光（各向同性）因而又称 I带。暗带为双折光（各向相异）又称A带。在暗带中部有一浅带称 H带，H带中央又有一深膜称 M膜。在明带中央有一深色的间膜又称Z膜，两Z膜间的一段肌原纤维称为肌节。肌节是骨骼肌纤维的结构和功能单位。一个肌节是由一个暗带及其两侧的半个明带组成。
骨骼肌横切面呈圆形，其中的肌原纤维横切时呈点状。常聚集成许多小区称孔海姆(cohnheim)区。在骨骼肌纤维的表面肌膜与基膜之间有肌卫星细胞。该细胞较扁并有突起，胞质内有各种细胞器，在幼年时较多，成年时较少。
骨骼肌纤维的超微结构 见图2。①肌膜与横小管：电镜下肌膜由肌细胞膜和基膜构成。肌膜向内凹入形成细管并围绕在每条肌原纤维的明带与暗带交界处的表面，此小管称横小管，其直径约20～40纳米。②肌质网：每条肌原纤维周围，在相邻两横小管之间有由单位膜围成的小管互相连成网状称为肌质网，肌质网在靠近横小管处相连接并膨大形成与横小管平行的管叫做终池。横小管与其两侧的终池合称三联体。在两栖类动物的肌纤维中，三联体在 Z膜水平处围绕着每个 I带。哺乳类动物肌纤维每段肌节上有两组三联体，位于每个A带与I带相交接处。在肌质网的膜上镶嵌的蛋白质中70～80％是钙泵蛋白质，它是一种ATP酶，可将细胞质中的钙离子泵入肌质网内。此外，还有储钙素它与储存于肌质网内的钙相结合。肌质网的功能是储存钙并调节、控制肌浆内钙离子的浓度。③肌原纤维（图1）:肌原纤维是由肌丝所组成。肌丝可分为粗肌丝与细肌丝两种。每一粗肌丝周围有 6条细肌丝。横纹肌纤维明暗相间的横纹即反映出此两种肌丝的排列情况。粗肌丝直径约10纳米，长1.5微米，彼此平行排列，互相间隔约45纳米，它位于暗带并决定暗带的长度，在暗带正中部位，有细的横带连接，形成致密区，即M膜。粗肌丝除近M膜的中央部分外，表面有许多小突起称为横桥。细肌丝直径约为5纳米，长约1微米，一端固定于Z膜上，每条细胞丝部分位于I带，另外部分位于 A带并插于粗肌丝之间。粗肌丝与细肌丝间隔约10～20纳米，两细肌丝游离端的距离即 H带。细肌丝插入 A带的深度随肌纤维收缩的程度而异。当肌纤维处于松弛状态时，从两端插入A带的细肌并不相遇，此时H带较宽。当肌纤维收缩时 H带变窄，甚至两细肌丝相遇此时H带完全消失。粗肌丝是由 250～360条肌球蛋白分子集合成束而成。如用胰酶短暂消化时可见肌球蛋白分子断裂为两部分：一部分为轻酶解肌球蛋白，它形成肌球蛋白分子杆的大部分;另一部分为重酶解肌球蛋白，它构成肌球蛋白分子头及杆的一小部分。在一条粗肌丝中，所有肌球蛋白分子的头部分别朝向粗肌丝的两端。肌球蛋白分子的头即电镜所见的横桥，它和周围的 6条细肌丝相对。粗肌丝中段仅由肌球蛋白分子的杆构成，表面较为光滑。肌球蛋白分子的头是ATP酶，并能与ATP结合，但必须与肌动蛋白结合时才被激活，并分解它所结合的ATP，产生能量。细肌丝是由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白组成的。肌动蛋白是由球形肌动蛋白单体连成链状的聚合体。每条细肌丝是由两条肌动蛋白分子链互相螺旋盘绕而成（图3）。原肌球蛋白是两条细长螺旋丝状的亚单位绞合而成的索，它位于肌动蛋白分子链的构槽附近，每 7个肌动蛋白分子表面有一条原肌球蛋白分子索，它遮盖着能与肌球蛋白结合的位点。肌钙蛋白由 3个球形的亚单位组成，每一条原肌球蛋白上附有一组肌钙蛋白，每隔40纳米的距离分布着一组肌钙蛋白。组成肌钙蛋白的亚单位有：肌钙蛋白 T亚单位，它能与原肌球蛋白结合；肌钙蛋白 C亚单位，它能与钙离子结合；肌钙蛋白 I亚单位，是阻抑肌动蛋白与肌球蛋白结合的亚单位。④肌浆的其他成分：肌浆内有丰富的线粒体，它位于肌膜深面，核的两端附近处以及肌原纤维之间，呈纵向排列，哺乳类动物的骨骼肌纤维中，在肌原纤维明带周围Z膜两侧各环绕有一条线粒体称成对明带线粒体，线粒体为肌纤维收缩提供能量。此外，还有少量颗粒状的糖原、肌红蛋白及高尔基器、内质网等。
肌纤维收缩机制 肌细胞膜去极化，兴奋传至横小管系，引起肌质网释放钙离子至肌浆，钙离子与细肌丝上的肌钙蛋白C亚单位结合，肌钙蛋白发生构型变化，亚单位I的阻抑解除，影响了原肌球蛋白的位置变化，暴露出肌动蛋白与肌球蛋白结合的位点，肌动蛋白与肌球蛋白接触，从而激活肌球蛋白分子头（ATP酶），使结合于其上的ATP被分解，释放出能量，并转化为机械能，使肌球蛋白分子头向M膜方向转动，把附在肌球蛋白分子头上的肌动蛋白向M膜方向牵引，从而使两Z膜间距离缩短，肌节变短，引起肌肉收缩。钙离子被钙泵从肌浆中回收入肌质网，另一ATP与肌球蛋白分子头结合时，肌球蛋白与肌动蛋白脱离，肌球蛋白头又回至原位，肌纤维松弛。ATP是由线粒体供给，当机体死亡后线粒体停止产生ATP，无新的ATP与肌球蛋白结合，因而肌球蛋白分子头不能脱离肌动蛋白，即不能回复原位，使肌肉永远处于收缩状态，称为尸僵。（见肌肉收缩）
肌肉的构造 每条肌纤维周围均有一薄层结缔组织称为肌内膜。由数条至数十条肌纤维集合成肌束，肌束外有较厚的结缔组织称为肌束膜，由许多肌束组成一块肌肉，其表面的结缔组织称肌外膜，即深筯膜。各结缔组织中均有丰富的血管，肌内膜中有毛细血管网包绕于肌纤维周围。肌肉的结缔组织中有传入、传出神经纤维，均为有髓神经纤维。分布于肌肉内血管壁上的神经为自主性神经是无髓神经纤维。
肌纤维的分型 骨骼肌纤维从形态、代谢情况和功能上的不同可分为三种类型：①红肌纤维肌浆中的肌红蛋白较多，肌原纤维细而少，线粒体丰富，细胞外血管也较丰富，肌红蛋白能与氧结合，在肌细胞内起储存氧的作用。红肌纤维的能量来源主要靠线粒体内经有氧氧化产生ATP，红肌纤维收缩较慢但持续时间长，称为慢肌纤维。②白肌纤维肌浆中肌红蛋白和线粒体含量少，肌原纤维粗而多，其能量来源于糖的无氧酵解产生ATP，此种肌纤维收缩快但持续时间短，称为快肌纤维。③中间型肌纤维是处于以上两种类型之间的类型。以显示肌原纤维 ATP酶和线粒体酶的组织化学方法可清楚地区分三型肌纤维。人类骨骼肌由此三种类型纤维混合存在。
骨骼肌的再生 骨骼肌受损伤后，肌卫星细胞分裂并分化为成肌细胞，成肌细胞互相融合成多核细胞称肌管，肌丝增多后细胞核移至边缘，渐变为骨骼肌纤维。
平滑肌 平滑肌纤维一般为梭形，长约20～300微米，直径约6微米，妊娠期子宫的平滑肌长可达500微米，核为长椭圆形位于肌纤维的中央、基膜附于肌膜之外。平滑肌常排列成束或排列成层。
平滑肌的超微结构 平滑肌纤维的肌膜内面有电子密度高的区域叫密区，肌浆内有电子密度高的小体叫密体，是肌丝固着处。平滑肌纤维中的肌丝有3种：①细肌丝的直径约5纳米，由肌动蛋白、原肌球蛋白和与平滑肌收缩有关的蛋白组成，它起于密区止于密体或游离于细胞质中；②中间丝直径约10纳米，为连接密体间或密体与密区间的细丝，在肌纤维内构成一网架；③粗肌丝的直径约14纳米，为肌球蛋白，在松弛状态下的肌纤维中，较难见到，在收缩状态下的肌纤维中易于识别。在靠近细胞核的两端肌浆中，含有线粒体、高尔基器及少量粗面内质网。肌质网不甚发达常呈管状。肌膜向内凹陷形成许多小凹，相当于其他种肌纤维的横小管，肌质网常位于小凹附近。相邻平滑肌间常有缝管连接。
平滑肌的收缩机制 尚不清楚，其收缩可能由于肌纤维内的（细肌丝和粗肌丝的相互作用而产生的应力作用于密体、密区，使之移位，又通过中间丝传至邻近的密体或密区，从而使收缩在全细胞展开，因而使细胞膜呈波浪状。细胞核可根据收缩的强度在收缩时变短变粗，甚至呈螺旋状。
平滑肌类型 按其神经末梢分布方式可分为两类：一类为只有少数平滑肌细胞的表面有神经末梢分布，其末梢呈念珠状膨大，而其他多数平滑肌细胞没有神经末梢，这些细胞则通过平滑肌细胞的缝管连接传递信息，使神经冲动扩散，机体内多数平滑肌如分布于消化管、子宫壁的平滑肌均属此类。另一类平滑肌则是多数平滑肌细胞，甚至每个平滑肌细胞表面都有神经末梢分布，各细胞直接受神经的控制，如眼的瞳孔括约肌与开大肌属于此类。此外，还有中间型的。
平滑肌除具有收缩功能外，还有产生细胞间质的功能。