消化(卷名：农业)
digestion
食物在消化道内转变为易于吸收和利用的简单化合物的过程。不能吸收的残余物质则被排出体外。家畜的消化道由口唇至肛门的一系列中空器官组成，其中包括口咽、食管、胃、小肠、大肠 5大部分以及胰腺和肝两大附属消化腺体。马属动物的肠道器官特别是盲肠非常发达。反刍家畜具有构造特殊的复胃。消化是复杂的物理、化学和微生物学过程。物理过程包括咀嚼和胃、肠道运动，以磨碎饲料，与消化液混和形成半流体的食糜，并将其向后段消化道推送，同时也有促进吸收养分的作用(见彩图)。消化液内含有各种酶，其化学作用在消化中居主导地位。此外，反刍家畜的瘤胃以及马、猪、兔等的大肠中存在着的大量微生物，对饲料的分解和蛋白质的合成也有重要作用。
口腔内消化 口腔由口唇、颊和腭构成，具有咀嚼和分泌唾液的功能。咀嚼主要靠牙齿；反刍动物（牛、羊）无上切齿、由硬腭前部的齿垫代替。舌在咀嚼时起搅拌作用；强大的咀嚼肌则是动力来源。咀嚼可碎裂粗大食物，增加其与唾液接触的面积。唾液是由腮腺、下颌腺和舌下腺分泌的液体，主要作用是滑润饲料，使之便于咀嚼和吞咽，并可溶解饲料中某些化学物质以引起味觉;此外还能去除有害物质，甚或含有一定的溶菌素。不同家畜的唾液分泌量不同。猪一昼夜分泌唾液15升，其中腮腺分泌的占一半，含有少量淀粉酶。马一昼夜分泌唾液约40升，大部分在采食时分泌，其中腮腺分泌量可达70％。反刍家畜的腮腺则持续分泌唾液，采食和反刍时分泌增加，一昼夜的唾液分泌量牛为100～200升，绵羊为8～13升。唾液内含有大量碳酸氢钠和磷酸盐，呈碱性，有助于维持瘤胃内适宜的酸碱度。
吞咽 吞咽是复杂的反射动作。通过舌的运动压迫食团向后移送，刺激粘膜感受器，引起舌、软腭、咽等一系列肌肉的反射性收缩；同时封闭鼻腔与咽、喉与气管的通路，阻止食团流入鼻腔和肺，而被迅速挤入食管。食管是自咽至胃、由纵、环两层肌肉组织构成的简单管状结构，其粘膜被覆有多层扁平上皮，以适应食团的摩擦。食团进入咽部时会引起反射性的食管蠕动，通过蠕动而被推送至贲门，由此进入胃内。
胃的消化 胃是消化管在腹腔内的膨大部，有贮存食物和进行初步消化的作用。非反刍动物如猪、马、兔和犬等都是单胃；复胃见于反刍动物如牛、羊等。
单胃 分胃底、胃体和幽门部三部分，入口以贲门与食管相接，出口以幽门与十二指肠相通。胃壁由粘膜、肌膜和浆膜构成。粘膜含不同腺体，分贲门、幽门及胃底3腺区。猪和马还有无腺区，马的无腺区几乎占胃粘膜总面积的一半，微生物分解饲料的发酵作用在此进行。贲门腺区和幽门腺区主要分泌粘液。胃底腺区分泌消化酶、盐酸和粘蛋白。此外，整个胃粘膜表面的细胞都能分泌粘液，在粘膜表面形成保护层，防止自身受胃酸和酶侵蚀消化。胃液即胃粘膜各区腺体所分泌的混合液，无色而透明，呈酸性反应，主要成分是水、盐酸和少量盐类，以及消化酶包括胃蛋白酶、凝乳酶和胃脂肪酶。盐酸含量因动物种类而有不同(犬0.5％，猪0.3～0.4％，马0.24％），有致活胃蛋白酶原促使蛋白质变性而易于消化，杀菌，以及在小肠内促进胰液和胆汁分泌等作用。致活的胃蛋白酶能分解蛋白质为和胨。凝乳酶能使乳汁凝固，借以延长乳汁在胃内停留的时间，在哺乳期幼畜胃液中的含量很高。胃脂肪酶的作用较弱。胃液分泌受中枢神经系统和胃肠激素的调控。胃幽门区粘膜产生的一种多肽激素，称胃泌素，可促使胃液分泌。胃酸浓度过高和由十二指肠粘膜分泌的胰泌素对胃液分泌有抑制作用。中枢神经系统通过迷走神经调控胃液的分泌。视觉和嗅觉会引起胃液分泌，采食时分泌作用更强。
胃的运动主要有蠕动和紧张收缩两种形式。前者是舒张与收缩交替进行，使食物与胃液充分混和，并使食物逐渐向十二指肠移行。后者是胃壁肌肉较长时间处于收缩状态，以提高胃内压力，使胃液易于渗入食物。运动在贲门部不明显，在胃底部和胃体部逐渐增强，至幽门部则出现强大收缩并形成充分混和的食糜。食糜分批通过幽门移入十二指肠，称为排空。肉食动物排空较快，而猪和马则较缓慢。
胃内的消化作用主要在于糖类和蛋白质的分解。吞咽入胃的食团所含的唾液淀粉酶继续具有分解作用，生成麦芽糖和葡萄糖。以后酸性胃液逐渐向内浸透，达到pH4时，淀粉酶的作用停止，开始盐酸和胃蛋白酶的消化作用，使蛋白质降解为和胨，并产生少量多肽和氨基酸。上述消化作用经常交叉、重叠地进行。此外，草食动物还具有生成乳酸和脂肪酸的发酵过程。
复胃 反刍动物特有的消化器官由瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃4室构成。前3室无消化腺，合称前胃，主要由微生物进行消化作用。成年牛、羊庞大的瘤胃几占整个腹腔的左一半，其前端有前庭，贲门在此开口，并与网骨相通。网胃在瘤胃前方与膈紧贴，内面形成蜂巢状的小室，故又称蜂巢胃。瓣胃呈球形，内面具100余片瓣页，俗称“百页肚”，起滤器的作用，能吸收水分和营养物，并将液伏食糜压入皱胃，而未充分消化的饲料则留下来在此继续磨细消化。从贲门沿瘤胃和网胃壁还形成一条食管沟直通瓣胃，牛犊、羊羔哺乳时能闭合成管状，吸入的乳汁可经此沟直接进入皱胃消化。皱胃又称真胃，形如单胃，内面形成十余片皱襞，其上分布的胃腺能分泌胃液。初生和哺乳期犊牛、羔羊的前胃尚未充分发育而皱胃发达，容积超过前胃。牛、羊吃草料后，前胃才迅速生长，约1岁时生长成熟。4个胃室的比例各为：瘤胃80％，网胃 5％，瓣胃和皱胃各占7～8％。
牛、羊、骆驼、鹿等动物摄食时，一般不经充分咀嚼，就吞咽入瘤胃。饲料在瘤胃和网胃中浸泡、软化和经搅拌后形成食团再返回口内咀嚼，称为反刍。反刍通常在食后半小时到1小时出现，每次持续40～50分钟，一昼夜约进行6～8次。瘤胃内含有大量厌气性微生物，1克瘤胃内容物可含细菌150～250亿，纤毛虫60～100万。在微生物作用下，瘤胃内容物在持续发酵过程中产生很多酸性产物，经碱性唾液中和和胃壁的吸收作用，可使瘤胃内的pH维持在5.5～7.5。瘤胃内温度一般高达39～41℃。这样的内环境条件有利于厌气性微生物的繁殖和连续发酵，从而可将饲料中的纤维素最终分解成为低级脂肪酸，提供牛、羊机体所需能量的60～70％。在由乳牛瘤胃吸收的乙酸中，约有40％被乳腺利用，转变为乳脂。瘤胃也分解淀粉、葡萄糖和其他糖类，产生低级脂肪酸、二氧化碳和甲烷，并能将单糖和双糖合成糖元等，再由小肠分解为葡萄糖而被吸收利用。如由乳牛吸收入血液的葡萄糖即约有60％被用来合成牛乳。微生物可将蛋白质分解成氨和有机酸，又可利用氨基酸或氨来合成不同结构的蛋白质，还能有效地利用铵盐和尿素等含氮物质，合成其本身所需的蛋白质(图 1)。因而对反刍家畜无须向其提供必需氨基酸和高蛋白饲料。此外，瘤胃还能合成维生素B族和K等。前胃消化和代谢过程中的产物和大量水分，与血液内的水分、尿素、氨基酸和无机酸等之间存在着双向交流，借以维持瘤胃内容物成分的相对稳定。反刍现象往往在家畜患病时消失，因而是诊断家畜疾病的惯用标志。
小肠消化 小肠分为十二指肠、空肠和回肠。十二指肠最短，胰管和胆管开口于此。空肠最长，因内容物稀薄，而且常部分空虚，故名。回肠短而直，开口于盲肠或盲结肠交界处。小肠的消化作用具有下述特点：
蠕动 是小肠运动的主要方式。起始于十二指肠，向大肠方向进行。小肠的蠕动与逆蠕动可使食糜在肠内往返移动;又通过小肠的分节运动，即在肠段多处发生的局部收缩，把食糜分成许多小节。上述运动节律性地进行，可使食糜更好地被拌和，并延缓了通过小肠的时间，从而有利于消化和吸收（图 2）。
肠液、胰液和胆汁的消化作用 ①肠液。由小肠粘膜中各种腺体所分泌的液体的统称。无色或灰黄色，呈弱碱性。含有肠肽酶、肠脂肪酶、糖分解酶、分解核蛋白的酶类以及致活胰蛋白酶原的肠激酶等。这些酶类除以溶解状态存在外，还有不以溶解状态存在的，或在脱落上皮细胞中，或在小肠上皮细胞内发挥消化作用。②胰液。由胰腺分泌、最后流入十二指肠的胰液是无色透明的碱性液体，含有胰蛋白酶、胰脂肪酶和胰淀粉酶以及一些无机盐类等，对蛋白质、脂肪和淀粉的分解和消化具有重要作用。胰液中的碳酸氢盐可中和进入小肠内的胃酸，以维持各种消化酶活动所需的适宜环境。肉食动物只在消化进行过程中才出现胰液分泌；而猪、马和反刍动物的胰液分泌则是连续性的。胰液一昼夜的分泌量约为：马7升，牛6～7升，猪7～10升，犬200～300毫升。胰液分泌主要受激素的调控。吃食动作也可通过神经反射途径刺激胰腺分泌。③胆汁。肝是最大的一个腺体和主要的代谢器官，胆汁在其中生成，经胆管流入十二指肠，或贮存于胆囊中，在消化期间排出。马属动物无胆囊，其机能由粗大的胆管代替。胆汁含胆酸和盐类。胆酸对脂肪的消化吸收起重要作用，而碱性无机盐则可中和酸性食糜等。胆色素是血红素代谢的产物，随粪便排出体外；当这一色素在血液中过量时，则粘膜和眼结膜呈现淡黄色，即所谓黄疸。胆汁是连续分泌而间歇性地排出的。一昼夜的排出量约为：马6～7升，牛7～9.5升，绵羊1～1.5升，猪2.4～3.8升。
绒毛的作用 小肠肠壁由粘膜、肌膜和浆膜构成。粘膜表面具皱襞，并簇生无数绒毛，因而大大扩增了小肠的吸收面积。绒毛在十二指肠及空肠前段最密，回肠内数目减少；其长度以犬、猫最长，马和猪次之，反刍动物最短。绒毛中轴有一条淋巴毛细管，四周分布有丰富的毛细血管网，为运输养分的径路。周围有平滑肌束，有助于绒毛的伸缩摆动。
大肠消化 食物中的养分经小肠消化、吸收后，残余部分逐渐由回肠口进入大肠。大肠包括盲肠、结肠和直肠 3部分。家畜的大肠以猫、犬为最短，猪次之，反刍动物较长，而以马和免为最发达。大肠壁的构造与小肠相似，但粘膜不形成绒毛。粘膜腺体分泌碱性粘稠的消化液，具有润滑保护和中和有机酸的功能，消化作用并不大，但草食单胃动物，特别是马、兔等须靠大肠内的微生物来继续分解纤维素，进行与反刍动物的瘤胃相似的消化作用。马的大肠还可消化蛋白质和糖类。猪对纤维素的消化，也几乎完全在大肠内进行。大肠运动与小肠相似，但速度和强度不如小肠。大肠壁收缩时有助于内容物的充分搅和和推送。
排粪 食物的残余部分在推送到大肠后段──结肠和直肠部分时，水分被大量吸收，同时不断积聚而形成粪便。当积聚至一定程度时，即引起排粪反射，肛门括约肌舒张，使粪便排出体外。马的直肠收缩力很强，在速步运动中，单靠直肠收缩也能排粪。