| 词条 | 植物形态发生 |
| 释义 | zhiwu xingtai fasheng 植物形态发生(卷名：生物学) plant morphogenesis 植物的外部形状和内部结构的起源、发育和建成的过程。 高等植物是一类高度进化的生物有机体。由于植物体的分化而显出各种特化的机能和结构，如在外部分化出各种器官，在内部则形成能执行不同功能的各类细胞、组织和组织系统。 植物体中的各个部分，虽然可以有不同的生长速率和分化出不同的结构特征。但是它们的分化和生长并不是孤立地进行，而是紧密地交织在一起相互作用的。植物体不会永远停留在一种固定的形态上，而总是经常地在迅速变化。另外，植物体在正常发育过程中，当受到某些外界因素的干扰时，往往具有一种回复到原来正常状态的能力，即通过形态发生又长成类似原来形状的能力，使植物体能够保持“原状稳定”，所以研究植物的形态发生，不仅要说明正常发育中的相互关系，还应探索这种不断变化的过程，以及发育受干扰时，如何再回复到原来的形态，或者对某部分可否有促进等。 形态发生这一名词，首先为动物学家 E.海克尔在1859年提出。但动植物形态发生各有特殊性，在高等植物中许多部分都有胚性区域（分生组织区），可以继续发展，例如茎端和根端理论上都可无限生长和分化出新的结构。因此不象动物那样仅在生活周期中最初时期有显著的生长。 另外，动物和植物发育时，细胞的行为也不一样。在动物的胚胎中，许多细胞都比较容易移动，因此某些形态发生上的改变，是由于某些细胞或细胞群的运动，而不是相对生长上的差别。但是高等植物的胚胎，许多细胞与细胞之间差不多都是牢固地结合在一起，因此在分化时，看不到细胞的移动。其形态的改变都是由于各个细胞生长时的位置或方向，细胞的大小或形状等发生变化的结果。这样，植物形态发生问题的研究，似乎就比动物简单，它本身的生长结构体系，往往可以说明它的发育过程。 此外，植物细胞几乎都具有坚韧的细胞壁，由它们所产生的结构可以不象动物的那样柔弱而有可塑性，因此植物的各部分具有一种较稳定的形态。有些器官（木本茎和有硬壳的果实）甚至在干死后仍能保持它们的形状，这种材料如果用作形态发生的研究，就不必经过特别的保存处理。 植物细胞也较动物细胞容易培养，更容易表现出它们的全能性，现已有很多高等植物可从单个细胞培养成为完整的植株。因此，人工离体培养方法已成为研究植物形态发生的一种重要技术手段。 植物形态发生的研究历史 早在18世纪C.F.沃尔夫在他的《发生论》(1759)一书中就已提出，茎、叶的生长是由于没有分化的顶端生长点发展的结果，认为这种发展过程不是已形成结构的展开，而是由于胚性细胞的不断分化（后生论）。但是C.F.沃尔夫的这些观点，在当时并未引起重视。直到一个世纪以后在 C.W.von内格利等的一些理论影响下，才对生长点的分生组织概念，重新予以注意。 到了19世纪后期，植物形态发生的研究更为发展，H.弗希廷在1878年刊行的《植物的器官发生》一书中，深入全面地讨论了极性现象。分化和再生作用等问题，并初步勾画出了植物形态发生的范畴。 早期对植物形态发生的研究都注重在维管植物方面，后来越来越多的试验证明，从低等植物可以获得更好的了解，例如在丝状的藻类中能清楚地看出极性现象；利用粘菌的子实体，研究形态发生的变化、进行生长与分化的分析等，远比利用高等植物方便。一般说来，植物的初期分化现象，很多可在藻菌植物如伞藻属中研究。50年代以后，植物细胞和组织培养，大大地促进了这一领域的发展。 植物形态发生学范围 植物形态发生学所包括的范围十分广泛，研究的植物，可以从低等到高等。研究的内容几乎涉及到植物学中所有的分科，其中特别与形态学（包括解剖学与细胞学）、生理学、遗传学、生物化学和生物物理学有十分密切的联系。目前的研究大致分为3个方面：①植物的生长发育与分化;②形态发生的各种表现和③内在与外界环境因素对于形态发生的影响。 植物的生长发育与分化 高等植物体具有一个连续生长的体轴，常常可以无限地生长，而这种生长一般由根和茎顶端的分生组织所控制。这些顶端分生组织细胞可以不断地分裂和分化，逐渐形成了后面较老的部分。至于叶、花和果实等器官，就不象体轴那样，而是有限的生长器官。其分生组织只能在一个时期分化生长，并且也往往不集中在某一部位，而分散在器官中，因此初期时常显出全面生长，及到成熟，所有组织都停止了生长。植物在形成过程中，同时逐渐表现出各种分化。植物愈高等，分化愈复杂，由此分化形成各种器官，组织之间也逐渐产生出差异，细胞之内也有原生质体内各种细胞器的分化，可以说，植物体内没有不分化的部分。由于原生质中物质的不断运动，生活的细胞永远不会是静止的，并随着内在的运动与外界的影响，不断改变。生长与分化常常是一起进行，有时两者间表现出相对的独立性，因为看不见的生理和生物化学的变化往往是发生在能看得到的形态变化之前的。有时生长可以只有比较简单的体积的增加而没有明显地分化，例如许多薄壁组织细胞，种子内的胚乳细胞，无定形的肿瘤细胞，和组织培养下的一团愈伤组织细胞等等。另外还可看到没有细胞分裂的生长，例如辐射小麦种子，虽然抑制了脱氧核糖核酸(DNA)的合成和停止了有丝分裂，但是并没有抑制萌发和幼苗（特称为γ小植株）的生长，这是在没有细胞分裂下发生的，这种生长仅为原来在胚中已存在的原基的展开。由此说明，在电离辐射处理以前胚中已有了早期的分化，而且这种分化已决定与控制了以后的生长。另一方面，如某些低等维管植物雌配子体的发育早期，只看到有分化、没有生长。当然，植物的分化过程，最容易从形态结构上来认识，这也是早期的植物形态发生学家们所首先注意的问题。外部形态上的分化包含植物的外部形状和构造的变化，而内部结构的分化，则多指细胞和组织系统的分化。后来更发展出从分子水平的 DNA编组与环境关系上来研究分化，讨论由分生组织发育分化到成熟组织的不断改变。这种改变过程，不论就整个植物或组成它的各个部分来说，在发育上都遵循着一定的周期。这种差别并不只在结构上，同时它的各部分的反应作用和发育潜能上，也可能都有不同。现在认为促进分化的动力，不仅是由植物的遗传性所决定，而且也受发育时的特殊环境所影响。植物在自然界中，除了正常的发育外，尚可看到有许多在不良环境下的反应，特别是受伤或其他因素而改变了植物的正常发育以后，常可发生很多形态发生上的变异。其中最突出的现象之一，就是植物在受伤以后，很容易恢复失去的部分，或者从植物体的一部分再形成一个新的个体，这种复原的过程通常就称为再生（植物）。各种植物的再生能力差异很大，就某一植物个体来说，发育早期阶段比后期的再生能力强。从系统演化上看，比较低等的植物常常具有较大的再生能力。平常把偏离正常的生长称为异常生长。植物的异常生长很多是由于特殊环境因素所促成的。 形态发生的各种表现 植物发育时，十分有秩序地形成了各种形态。高等植物都具有“体轴”，但是体轴的两端，在结构与生理活动上，却有很大的不同，这就是植物体的根端与茎端，其中尚有各种侧生器官。植物中这种具轴的两极向特征，特称为极性现象。极性是生命活动在空间上的特殊序列现象。极性并不是植物的一种固定特征，而且植物体本质上的一种无休止的物质运动形式，通常在未明显分化的细胞，如未受精的卵细胞中很难测定它的极性。到了受精以后，卵才逐渐表现出各种不同的物质分化梯度。并且在空间上形成了一定的序列性，这种空间上的序列性，也可因外界环境的影响而发生各种变化。实验证明，如重力、辐射线或周围的细胞，可通过内在的作用（内因）而发生巨大的变化，结果出现各种各样的极性现象。而且一个细胞或一群细胞极化以后，它们常常可以继续向前发展成一定的形态结构，不再需要外界的连续刺激。 植物形态发生中除了极性现象以外，尚有相关现象和对称现象等。相关现象在生物界中普遍存在。早在19世纪就提出了植物的相关现象，以解释芽、叶和茎生长之间的相互影响。20世纪以来，对相关现象的研究涉及到成花控制、果实生长、脱落现象，以及维管形成层的活动等等，甚至创伤愈合和人工嫁接与大部分的再生作用也离不开对相关现象的研究。生长发育的相关现象，是由于一系列复杂的遗传和生理因素的交互作用。这些生长因素大多起源于其他地方，然后再影响到某一部分的细胞活动。这种延伸到一定距离的相关现象，是组织和组织或器官和器官之间相关生长的一种特征，例如营养芽和根之间的生长相关现象就特别明显。平常植物生理学上所说的顶端优势，也是相关现象的一个好例证。通常相关现象只简单地分成生理的相关现象和遗传的相关现象。所谓生理的，是由于各种生理的作用，如代谢作用，激素影响细胞之间相互作用等而引起的相关现象；遗传的，则指由于个体的遗传组成及其形成关系而产生的相关现象。 植物体的“体轴”不是一种真正的物质结构，而只是一种几何学上的轴或面，由此将植物体或器官分成两面，形成对称。这些沿着轴或纵向面的对称，大致可分为辐射对称，左右对称和腹背对称三种类型。在植物中，不论外部形态和内部结构都有对称现象。前者如叶子在茎上排列成对称的叶序，以及初生根上侧根的发生等。后者的对称现象有茎中维管束的排列和根中初生木质部的型式等等。但是植物体上也有许多不对称的现象。例如秋海棠和榆树的叶子，中脉两边的叶片形状和大小很不一样，同时内部也有明显的不对称。此外，光照或重力的影响，也可使一种对称类型改变成其他型式。不过很多对称是遗传的，很少受环境因素影响。 内在的与外界环境的影响 植物的生长发育，一方面由内在的遗传因素所控制，另一方面，也不断受环境因素影响。同样的基因型由于环境因素的影响常常出现不同的表现型。事实上遗传特性和环境影响往往互相交织在一起，相互作用，从而引起形态发生上的变化。这样就较难将它们划分出界线。一种可看到的特征，就是在特定环境下，一种特殊的遗传组成所表现出的形式。因此，在某种环境条件下，每一种遗传特征不可能都一样地表现出来。另外，在各种不同的环境条件下，同样的遗传组成可能表现出不同的特性。这些关系至今也还知道得不多。植物体的有些器官形态，很少受环境因素的影响，例如花各部分的相对位置和叶子排列(叶序)就很少受光照、水分、温度、营养或其他理化因素的影响。但是植株的高度或是否能开花，则很容易受营养、水分、温度以及光照等环境因素的影响，使其发生很大的变化。 还有，在植物的形态发生过程中，植物的内源激素和外源激素的性质和浓度作用也很有影响。 参考书目 E.W.Sinnott， Plant Morphogenesis，McGraw-Hill Book Co.，New York， 1960. |
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