海洋底栖生物(卷名：大气科学 海洋科学 水文科学)
marine benthos
栖于海洋基底表面或沉积物中的生物。这类生物自潮间带到水深万米以上的大洋超深渊带(深海沟底部)都有生存，是海洋生物中种类最多的一个生态类型，包括了大多数海洋动物门类、大型海藻和海洋种子植物。“底栖生物”一词源于希腊语βεvθos，意指生活在水底（底内和底上）的生物，由德国生物学家E.H.哈克尔于1891年首先提出。
研究简史 早在18世纪，欧洲科学家就对海岸带的底栖生物进行了观察研究。40年代，英国海洋生物学家E.福布斯在爱琴海发现底栖生物的种类组成随水深而变化，形成不同的分布带；后来，他根据底栖动物的种类组成和地理分布特点，将欧洲海域划分为若干个动物地理省。1860年，J.弗莱明在地中海2160米深处海底电缆上发现双壳类、腹足类、水螅虫、八放珊瑚和蠕虫等动物，促进了深海底栖动物的调查研究。C.W.汤姆孙领导的“挑战者”号考察(1872～1876)和该世纪末进行的其他考察，发现了大量海底动物。现代底栖生物生态研究奠基人是丹麦的C.G.J.彼得松。他于1908～1913年，对北欧海域的底栖生物进行了定量研究，划分了生物群落，估算了水域生物量。此后，各国海洋生态学家对不同硬底（岩底）和软底（泥、沙底）的底栖生物群落作了大量调查研究。20世纪60年代，已积累大量世界海底生物分布的资料。70年代起，较广泛地利用数学手段、现代化仪器研究海洋底栖生物群落中各营养层次间的能量流动和物质转换过程，进而研究特定海域的整个生态系统；开始计算、预测生物群落结构在环境参数改变后的变化，其主要成员特别是经济种资源的数量变化趋势，以及它们与环境因子间的动态关系。70年代末，海底热泉生物群落的发现，为海洋底栖生物研究提出了新课题。
种类组成 海洋底栖生物种类繁多，其中底栖植物种数很少，底栖动物种类繁多、构造多样。（见彩图）
海洋底栖植物 包括几乎全部大型藻类，例如海带(Laminaria)、石莼(Ulva)、紫菜(Porphyra)等，以及海草和红树等种子植物。它们大多营定生生活，固着于底表，主要分布在透光的潮间带和潮下带；有些种类，如红藻类的海萝 (Gloiopeltis)和红树，可以生活在潮上带，退潮后能长时间经受太阳的酷晒。另外，还包括浒苔(Enteromorpha)、水云(Ectocarpus)等附着于物体或船底的种类。
海洋底栖动物 包括海洋动物的大多数门类。有埋栖于底内的多种蛤类、梭子蟹、蝉蟹等，穴居于底内管道中的美人虾、多种蟹、多毛类、肠鳃类等，上述两类统称为底内动物。有固着或附生于岩礁、坚硬物体和沉积物表面的海绵动物和苔藓动物，腔肠动物的珊瑚虫类和水螅虫类，软体动物的牡蛎、贻贝、扇贝、金蛤等，以及匍匐爬行于基底表面的螺类、海星、寄居蟹等，这两类统称为底上动物。另外，还有一些能在近底的水层中游动，但又常沉降于底上活动的对虾类、鲽形类等动物，称为游泳性底栖动物。
附着生长于船底、浮标、水雷或其他水下设施表面的底栖生物，如牡蛎、藤壶、苔虫、水螅、海鞘和一些藻类等，称为海洋污着生物。穿孔穴居于木材或岩礁内的底栖生物，如船蛆(Teredo)、海筍(Pholas)和甲壳类的蛀木水虱(Limnoria)、团水虱(Sphaeroma)等，称为海洋钻孔生物。
根据体形大小的不同，海洋底栖生物分为3类：①大型底栖生物(Macrobemthos)，体长（径）大于1毫米，如海绵、珊瑚、虾、蟹、多毛类。②小型底栖生物(Meio-benthos)，体长（径）0.5～1毫米，主要有海洋线虫类、海洋甲壳动物的猛水蚤类和介形类、动吻类等。③微型底栖生物(Microbenthos)，体径小于 0.5毫米，主要有海洋原生动物、细菌。
20世纪60年代以前，海洋底栖动物的研究对象主要是大型底栖生物。60年代以来，对沿岸和沉积物颗粒间生存的大量小型底栖生物(后者也称沙间动物)和微型底栖生物的研究受到重视。包括底栖的海洋原生动物、海洋线虫类、海洋甲壳动物的猛水蚤类和介形类、原环虫类，以及稀见门类的腹毛动物、动吻动物、缓步动物、颚口类，和一些小型多毛类、纽虫类、腹足类、腕足类、棘皮动物等。它们的数量很大，个体虽小，但其总生物量却几乎与大型底栖动物相等;它们的世代寿命较短，产量与生物量的比率显著地高于大型底栖动物。它们在一定海域是大型底栖动物的主要食物来源，在海洋食物链中占相当重要的地位。
对底栖生活的适应 底上生物 它们都栖于硬质海底，有特殊的固着器官。大型定生藻类以吸附根固着;茗荷儿和柄海鞘等以柄部固着于基质表面；牡蛎、藤壶等以石灰质外壳直接粘附于基质表面；贻贝、扇贝等用足丝束固着于基质上。一些海洋底栖生物当环境不适时，能脱离原固着基，迁移至新地点重新固着。固着动物常具保护身体的外壳和自海水中获取食物的过滤网或触手丛，多栖于水流通畅的环境。藻类、水螅和苔藓动物常常大量丛生，在群体丛中栖息有各种自由移动的动物(如小型螺类、蟹类、蠕虫等)，形成丰富多彩的附生生物群落。
底内生物 它们都生长于软质海底，有两种栖息方式：①沙内的埋栖种，其体形呈筒状、带状，具有伸缩能力，如沙蚕、沙海葵、星虫；有的体型平扁，具有适于掘沙的扁平状附肢或尖的足和头部，如蝉蟹 (Hippa)、针涟虫 (Diastylis)。埋栖种都有从海底表面获取新鲜海水和食物的水管系统或附肢。②栖于特殊巢穴或管道内的穴居种和管栖种。穴居种如虾蛄 (Squilla)等。管栖种如海蚯蚓(Arenicola)等，其管道由动物的分泌物或由分泌物粘结沉积颗粒而成。巢穴和管道的构造各有特点，有的相当精巧，完全适应所栖动物的生活方式。目前，许多学者利用现生海洋动物管道和巢穴的特征，研究古代生物遗留下来的管穴化石（称为遗迹化石）。
软质海底的沉积物对底栖生物影响很明显：美人虾(Callianassa spp)、文昌鱼(Branchiostoma belche-ri)等，只在粗颗粒的沉积物中大量出现；而凹裂星海胆（Schizaster lacunosus）、 栗色管螺 (Siphonaliaspadicea)等，则仅在细颗粒沉积物中大量生存。某些底内动物，如棘皮动物的海地瓜(Acaudina)和凹裂星海胆、星虫、螠虫等，能蚕食和排出沉积物，它们的大量发展能改变海底沉积物的层理结构和性质。这种现象称为生物扰动，70年代以来对它的研究受到重视。
上述两类底栖动物在其幼虫阶段绝大多数营浮游生活。它们随海水而流动，只在适于成体发展的海底环境中下沉定居。如底内埋栖的泥蚶、蛤仔和固着生活的牡蛎、藤壶，其浮游幼虫需在找到适宜成体栖息的环境后，才下沉定着；在浮游期结束（变态）前，若找不到适宜的底质环境，则决不下沉。所以，一些底栖动物的幼虫分布范围很广，而其成体却局限于一定性质的底质区内。
营养类型 自养型 海洋底栖植物营光合作用制造有机物，同时为自身提供营养，是生产者，为自养型生物。
异养型 海洋底栖动物绝大多数是消费者，为异养型生物；海底热泉动物群落的成员，有的能进行化合作用，在无阳光和缺氧的条件下，与自养细菌共生，以无机物为生。底栖动物按食性和方式可划分为4种类型。
①滤食性动物，也称悬浮食性动物。它们依靠各种过滤器官滤取水体中的悬浮有机碎屑或微小生物。如许多双壳类通过出入水管系统形成水流，以体内粘液膜获取食物；甲壳类用肢体活动吸入海水，以附肢刚毛网滤取食物颗粒；②沉积食性动物。它们吞食沉积物，在消化道内摄取其中的有机物质，如芋参(Molpadia)、心形海胆 (Echinocardium)。多数种是无选择地吞食海底沉积，少数种则是有选择地摄食。③肉食性动物。它们捕食小型动物和动物幼体，如对虾、龙虾、海葵和鲽形鱼类等。浅海、深海中都有其代表，它们都有较强壮的捕食器官。深海种还常借发光来诱捕食物。④寄生性动物。它们吸取寄主体内的营养，多缺乏捕食器官。在海洋底栖动物中，以前3类食性和方式为主。
生物群落 海洋底栖生物的分布主要受底质、水温、盐度等海洋环境因子的影响。生活在同一环境(海底)的底栖生物，各个种之间不仅有一定的数量比例关系，而且在生物学上有一定的依赖关系。它们形成相对稳定的组合，称为生物群落。其中数量较多的种叫优势种。彼得松曾将丹麦附近海域的底栖生物划分为8个群落，并用优势种的种名作为群落的名称。
G.托尔森认为，生态条件相似的不同海域，存在着种类组成类似的生物群落。如在环北极浅海区（水深10～60米）普遍存在几种白樱蛤(Macoma)群落。北大西洋、北太平洋温带区（水深 10～100米）有细长阳遂足(Am-phiura filiormis)-卡亚阳遂足(A. chiajoi)等群落；在南半球的新西兰海域为玫瑰阳遂足(A. rosea)群落；在日本海域则为艾氏阳遂足(A. aesturari)群落。环北极的萨氏真蛇尾(Ophiura sarsii)群落，在日本浅海区早已发现。在它们分布区的边缘──黄海超过40米深的水域，由于有冷水团存在，这种冷水性群落得到大量发展。
在海洋生态系中的地位 在海洋食物链中，底栖生物分别处于不同的营养层次。底栖植物为生产者，处于食物链的第一级。植食性底栖动物，有的(如藻虾、鲍)以大型藻类为食；有的(如双壳类、毛虾、桡足类等)以浮游植物或有机碎屑为食，在食物链中处于第二级。许多肉食性底栖种类（如螺类和许多虾、蟹）以植食性浮游动物和底栖动物为食，属于食物链的第三级。有些底栖动物是人类食用的对象（如经济虾、蟹、贝类和一些底栖鱼）；有些种类（如小型虾、蟹、贝类、多毛类）是鱼类及其他动物捕食的对象。因此，阐明底栖生物的数量变动规律及其与海洋生物生产力和资源的关系，对水产生产的发展有重要意义。
彼得松为搞清丹麦近海鲽类和鳕类资源的变动规律，估算海域生产力，计算了大叶藻（第一级生产）到双壳类、多毛类和其他底栖动物（第二级生产）的产量，以后或直接到鲽类（第三级生产），或经过掠食性甲壳类、腹足类和环虫（第三级生产）到鳕类(第四级生产)；或经过小型鱼类（第三级生产）到鳕类（第四级生产）的生产量。他指出该海域若每年生产大叶藻2400万吨（实际产量为此数的2倍），则可生产植食性底栖动物500万吨。其中5万吨植食性底栖动物可生产鲽类5000吨;50万吨植食性底栖动物可生产掠食性甲壳类和腹足类等 5万吨；10万吨植食性底栖动物可生产小鱼 1万吨；小鱼和掠食性甲壳类、多足类共6万吨为鳕类所食，生产鳕6000吨。他估算出各食物链层次之间的饵料转换率约为1/10，与目前研究得出的转换率大体相同。
底栖生物生物量的资料表明:大陆架浅海区，尤其是深底约在50米内的近岸带，底栖生物现存量和生产力最高，密度也最大。在大陆架以外的海域，其生物量和密度随深度的增加而显著减少;在大陆架范围内，则随纬度的降低而减少。高纬度海区生物量较高，密度较大，但生物的种数较少，生命周期一般较长，生长速度也慢，往往几年才能长成。在低纬底的热带海域，生物量和密度都较低，但种数较多，生命周期较短，一年或几个月即可长成。在北温带和寒带浅海，每平方米海底的生物量有几十克或几百克(暖温带的黄海、渤海平均为34米/米2)，甚至可超过1000或数千克。但在热带海域一般每平方米海底的生物量仅有几克到十多克(南海北部平均约10克/米2)。在大陆架以外的深海带，底栖生物数量显著降低，到大洋深渊底一般每平方米只有1克或不到1克。Л.А.津克维奇等学者对世界海洋中底栖生物现存总量估算为66亿吨（见表）；有人则估计为96亿吨。
意义 海洋底栖生物同人类的关系十分密切，许多底栖生物可供食用，是渔业采捕或养殖的对象，具有重要的经济价值。其中最重要的是虾蟹类、双壳类、鲆鲽类和各种经济海藻等。全世界海洋每年约生产 300多万吨虾蟹和数量稍少的贝类。中国的海岸带和浅海区的经济底栖生物有相当大的产量，如黄海的对虾年产几万吨，梭子蟹年产几万吨，毛蚶、蛤仔、文蚶、四角蛤蜊和牡蛎每年产十多万吨。
虾、蟹、贝类和海带、紫菜等还是重要的水产养殖对象，70年代以来海水养殖生产发展很快。中国对虾的养殖产量1984年达2万吨。
更多的底栖生物是经济鱼类、虾类的天然饵料，它们在海洋食物链中是相当重要的一环，其数量的多少影响着经济鱼、虾资源的数量和渔业的发展。不少底栖生物是提取药物的原料，如柳珊瑚类中可提取前列腺素，鲍、珍珠、海人草等是传统的中药原料。
许多底栖生物是经济鱼、虾、贝、藻的病敌害生物，一些污着和钻孔生物对人类直接或间接有害。
参考书目
J.W.Hedgpeth，H.S.Ladd，eds，Treatise on Marine Ecology and Paleaoecology，The GeologicalSocietyof America，Memoir 67，Vol.1，pp.461～534，1957.
O.Kinne，Marine Ecology，Ocean Management，Vol.5，Part 1，Jehn Wiley & Son，New York，1982.