自主神经系统(卷名：生物学)
autonomic nervous system
外周传出神经系统的一部分，能调节内脏和血管平滑肌、心肌和腺体的活动。自主神经系统一词原是英国生理学家J.N.兰利提出的，其后得到广泛应用。又名植物性神经系统或不随意神经系统。由于内脏反射通常是自主地进行的，一般不能随意控制，故名自主神经系统。但在某些情况下，人们还是可以通过间接的途径控制或影响内脏活动的，例如通过操作式条件反射的训练，可以控制心血管、消化道等器官的活动。自主神经系统可分为交感神经及副交感神经两部分。人们很早就注意到：情绪紧张、疼痛或损伤等情况有特别明显的自主性反应。sympathetic（交感）一词起源于希腊文sympathetikos（同感的）。(见彩图)
哺乳纲动物的自主神经系统包括从胸、腰部脊髓侧柱发出的交感神经和从脑干、骶部脊髓发出的副交感神经。
自主神经从脑、脊髓发出后，必先在自主神经节交换神经元，然后到达效应器。由脑、脊髓发出到达自主神经节的纤维叫做节前纤维。由神经节发出支配效应器的纤维叫做节后纤维。交感神经的节前纤维和较多数目的节后神经元形成突触，故交感神经活动一般比较弥散；副交感神经的节前纤维仅和少数的节后神经元相连，故副交感神经的活动常比较局限。一般内脏器官都有交感与副交感神经的双重支配（见图1，表）。
种系发生 无脊椎动物和低等脊椎动物仅有少量支配内脏的神经，自主神经系统到哺乳纲和鸟纲等高等脊椎动物才高度发展。圆口鱼纲动物只有支配心脏及胃肠道的迷走神经有所发展，它的交感神经是很原始的，体内只是散在分布着一些嗜铬细胞，这些细胞所分泌的肾上腺素类物质经血液循环而作用于内脏器官，这在功能上类似交感神经的作用。软骨鱼开始有比较不发达的交感神经，从硬骨鱼开始有明显分化的交感神经系统，但只有比两栖纲动物更高等的动物才有完整的交感神经系统（图2）。
结构 交感神经的节前纤维发源于脊髓胸1～腰2的侧柱神经元，随脊髓前根出脊髓后终止于交感神经节。交感神经节有两类：
①成对排列于椎骨两侧交感链上的椎旁神经节；②不成对的椎前神经节，包括腹腔神经节及肠系膜上、下神经节和腹下神经节。除支配肾上腺髓质的以外，所有节前纤维都在这两种神经节中之一转换神经元（图3）。
在脊髓的前后根联合成脊神经处的稍远侧，有一个或数个交通支连接脊神经与椎旁交感神经节（图4）。根据交通支中所含纤维的组织学特征，分为白、灰两种交通支。白交通支一般含粗而髓鞘较厚的神经纤维，属节前纤维，仅见于脊髓胸1～腰2节段。灰交通支属节后纤维，加入各对脊神经内，再分布到全身。
白交通支中的交感节前纤维有不同的去路：一部分进入相应的椎旁神经节内形成突触连接；其余，尤其是上胸段的，在进入交感链后折行向上，到颈交感神经节转换神经元；最下几个胸段和上位腰段节前纤维在交感干中折行向下，进入下位腰、骶交感神经节转换神经元；还有些节前纤维仅穿越交感神经链，以后在椎前神经节中转换神经元，如内脏大神经的大部纤维即由这类节前纤维构成。支配肾上腺髓质的交感神经属于节前纤维。
交感神经的节后纤维组成灰交通支离开交感干进入脊神经，另有吻合支与有关的脑神经相连，随这些神经到达最终的分布区。其余的节后纤维离交感干后进入并通过椎前神经节周围的神经丛，随胸、腹部的血管到达所支配的脏器。
副交感神经分别由脑部和脊髓骶部发出。脑部副交感发源于中脑动眼神经副核（埃丁格氏核），延髓的上、下泌涎核及迷走神经背核。骶部的起源于脊髓骶部 2～4节段的副交感核。
由动眼神经副核起始的节前纤维，取道动眼神经到眼眶内的睫状神经节或巩膜上神经节，在这些节内转换神经元以后，节后纤维分布至瞳孔括约肌和睫状肌。延髓上、下泌涎核发出的节前纤维分别随Ⅶ、Ⅸ颅神经到下颌下，舌下和耳神经节，在这些神经节内转换神经元，其节后纤维支配唾液腺；有的到蝶腭神经节转换神经元，其节后纤维支配泪腺。延髓的迷走神经背核（猫、狗等动物，可能还有疑核）发出许多节前纤维组成迷走神经的一部分，这部分副交感神经节前纤维到胸腔及大部分腹腔脏器壁内的副交感神经节内转换神经元。胃肠道壁内的奥尔巴克氏神经丛(也叫肠肌神经丛)及麦斯纳氏神经丛（也叫粘膜下丛），内即含迷走神经的节后神经元。节后神经元即直接支配效应器。但有人发现：胃肠道壁内神经丛内的神经元还可支配另一些神经元，再由那些神经元支配效应器。由脊髓骶部起始的副交感神经节前纤维，随第2～4骶神经前根走行，这些纤维离开骶神经后进入腹下丛和盆骨丛，或形成盆神经再入丛内，有些节前纤维即在丛内转换神经元，但也有不少节前纤维穿过丛而终止于盆腔脏器壁内的节后神经元，支配男性外生殖器血管壁的勃起神经，就是盆神经节前纤维，此外，还支配膀胱壁和尿道内括约肌和直肠壁及肛门内括肌。
功能特点 交感神经与副交感神经的颉颃作用 交感、副交感对于接受双重神经支配的器官的作用，一般是相互拮抗的。例如交感神经使心搏加速，胃肠运动变慢；副交感神经使心搏变慢，胃肠运动加强。但这种拮抗作用是相辅相成的。此外交感神经兴奋时常伴有肾上腺髓质的分泌，因此叫做交感-肾上腺系统。迷走神经兴奋时常伴有胰岛的分泌，所以也叫迷走-胰岛系统。从能量代谢的角度看，交感神经的功能可促进能量消耗，而副交感神经的功能则加强能量储存，这两者也是相辅相成的。因为消耗后更便于储存，而储存正是为了以后的消耗。
紧张性效应 在安静状态下，自主神经纤维经常有低频的传出冲动传到效应器，起着轻微的经常刺激作用，叫做紧张性效应。例如切断支配心脏的迷走或交感神经，可分别使心搏加快或减慢，这说明未切断前迷走神经使心搏减慢，交感神经使心搏加速。但两个比较，则因动物种属而异，如家免，交感效应较强；马则迷走效应较强。
交感-肾上腺活动与应急反应 当动物遇到各种紧急情况，如剧烈运动、失血、酷寒时，机体会发生一系列交感-肾上腺系统活动广泛加强的现象。美国生理学家W.B.坎农根据这种反应提出了应急学说。这些反应包括：心搏加速，皮肤及内脏血管的广泛收缩，支气管扩张、肝糖原分解加速等，其生理意义在于动员机体各种潜在力量以适应环境的剧变。如果切除动物的交感神经链，则动物应付紧急情况的能力就大为减弱。
化学传递 奥地利人O.勒维的经典实验令人信服地证明，刺激迷走神经时，其末梢释放的物质能够抑制另一个离体蛙心的搏动。此物质当时他命名为迷走物质。以后证明迷走物质就是乙酰胆碱。交感神经节中的递质也是乙酰胆碱。但交感神经节后纤维末梢所释放的物质，一般都是类似肾上腺素物质。瑞典生理学家 U.S.von奥伊勒等人的工作证明，绝大部分交感神经节后纤维末梢释放的物质是去甲肾上腺素。现在公认：不论交感或副交感神经的节前纤维末梢所释放的递质都是乙酰胆碱：全部副交感神经的节后纤维末梢以及支配汗腺等少数器官的交感神经节后纤维末梢的递质也是乙酰胆碱，大部分交感神经节后纤维末梢的递质是去甲肾上腺素。根据这些事实，人们认为应当以神经末梢递质来命名自主神经系统的各个组成部分。凡以乙酰胆碱为递质的神经纤维就叫胆碱能纤维；以去甲肾上腺素为递质的神经纤维就叫肾上腺素能纤维。
在肠胃道的肌肉神经丛中还有一种既非胆碱能，又非肾上腺素能的纤维，它的递质可能是嘌呤核苷酸。因此，有人把这种纤维叫做嘌呤能纤维。但更多的实验表明这类纤维的递质是肽类物质，所以这些纤维应当叫做肽类神经纤维。
自主神经节 节前纤维的末梢在神经节内与节后神经元的树突或胞体相接触。以往认为神经节简单地是一个中转站。但在电子显微镜下发现，突触后神经元还可与另一突触后神经元发生突触连接。另外，在节前与节后神经元之间还发现有中间神经元。在交感神经节中，还有多巴胺能的短轴突中间神经元的存在。蛙的交感神经节的某些神经元的递质是促黄体生成素释放激素(LHRH)样物质。这说明自主神经节还有局部的整合功能。
鸡的睫状神经节的传递很特殊，不仅有化学传递，而且还有电的传递。
自主神经系统的中枢 从脊髓直到大脑皮层的各个水平都有调节与控制自主性功能的中枢。它们都能影响交感与副交感神经活动。在下丘脑似乎集中着那些专门影响交感活动的神经元。因此下丘脑有时被称为自主神经系统的头（神经）节。由于下丘脑还有重要的控制内分泌活动的功能，所以下丘脑又是内分泌的重要整合中枢，边缘系统包括海马、隔区、扣带回、杏仁等，是自主神经系统的更高级中枢。但对各级水平的中枢神经元之间的详细组构方式及其作用路径和机制，均有待深入研究。
肾上腺髓质 与交感神经节一样起源于处胚层。它直接受交感神经节前纤维的支配，在功能上相当于交感神经节的神经元。它所分泌的有效化学物质是去甲肾上腺素和肾上腺素，这些物质经血液循环而作用于远隔部位的器官和组织。髓质的细胞在染色时能与铬盐结合，叫做嗜铬细胞。肾上腺素和去甲肾上腺素分别由两种嗜铬细胞分泌。各种动物肾上腺髓质所含两种激素的含量比例不同。人类肾上腺髓质中的肾上腺素含量约为去甲肾上腺素的 4倍。由于肾上腺素和去甲肾上腺素的分子中都含有儿茶酚基（邻苯二酚基）而且都属于胺类。所以又统称儿茶酚胺类。
肾上腺髓质的作用大体上与交感神经兴奋的作用相同。但两者又有一些差别，这主要是因为髓质所分泌的肾上腺素比去甲肾上腺素多。肾上腺素的作用主要通过β-受体而实现，其主要效应是心搏力加强，肝糖原分解；去甲肾上腺素主要通过α- 受体而发挥作用，其主要效应是使全身小动脉平滑肌强烈收缩。
参考书目
周衍椒、张镜如：《生理学》，第2版，人民卫生出版社，北京，1983。
V.B.Mountcastle， Medical Physiology，14th ed.，Vol.I，Mosby Co.，St.Louis，1980.