马鞭草科(卷名：生物学)
Verbenaceae
双子叶植物纲菊亚纲的1科。通常为灌木，少数乔木，极少草本。嫩枝常呈四方形。叶常对生，稀轮生或互生，无托叶。花常两性，左右对称，很少辐射对称；花萼常宿存，结果时增大而呈现鲜艳色彩；花冠下部联合呈圆柱形，上部4～5或更多裂，裂片全缘或下唇中间裂片边缘呈流苏状；雄蕊(2)～4～(6)，着生于花冠管上；花盘不显著，子房上位，由2或4～5心皮组成2～5室或因假隔膜分为4～10室，每室有2胚珠或因假隔膜而为一胚珠;花柱顶生，柱头2裂或不裂。果实为核果、蒴果或浆果状核果，核单一或为2～4～(10)分核。种子通常无胚乳，胚直立，胚根短，下位。约80属3000种，主要分布于热带和亚热带地区，少数延至温带。中国有21属175种。
本科分布广，生态习性复杂，形态解剖也较复杂；木质部导管为环孔材、半环孔材或螺纹加厚；穿孔板为单孔板、梯状板或网状板等;木射线通常为3～4列细胞，细胞为异型或同型；纤维为分隔纤维。叶片表皮分成腺毛与非腺毛两大类；气孔（器）分布在叶片上下两面，或仅分布于下面，大多为石竹科型或茜草科型。花粉粒扁球形至长球形或近球形，具3沟或3孔沟，刺状或网状雕纹。染色体基数x＝5，6，7，8，9，11及12。
本科所含化学成分种类较多，主要有牡荆苷(agnu-side)、马鞭草苷 (verbenalin)、黄荆素（vitexicar-pin）、荭草素（orientin）、5，6，7- 三甲氧基黄酮（5，6，7-trimethoxy flavone）、芹菜素(apigenin)、黄芩素-7-0-葡萄糖醛酸苷 (scutellerein-7-0-glucu-ronide)等。不少供观赏，有些为贵重木材，如柚木、石梓、苦梓及云南石梓等。本科主要代表种有：①马鞭草，多年生草本。茎常方形。叶卵圆或长圆状披针形，边缘有锯齿或缺刻乃至3深裂。花小，淡紫色至蓝色， 组成穗状花序。果成熟时 4瓣裂。全世界温带至热带的杂草。可供药用（图1）。
②马缨丹，别称五色梅。直立或蔓生灌木。茎生沟状皮刺。叶卵形或卵状长圆形，边缘有钝齿。花冠初为黄色或橙黄色，后为深红色。果实球形，成熟后紫黑色。热带至亚热带常见，有时为恶性杂木。但全年开花而美丽，常栽培供观赏。根、叶及花作药用（图2）。
③紫珠，灌木，常被星状毛。叶卵状椭圆形至椭圆形，叶缘有细齿。聚伞花序腋生；花紫色，有暗红色腺点。果实球形，熟时紫色。分布自华北向西南延至越南。生于林缘及次生灌丛中。花果美丽可供观赏。根或全株入药。④过江藤，多年生草本，全体贴生丁字状短毛。叶近无柄，常呈匙形。穗状花序腋生，花冠白、粉红至紫红色。果淡黄色，内藏于膜质花萼内。为热带和亚热带地区的杂草。全草入药。⑤臭黄荆，灌木。叶常卵状披针形，近无柄，叶背有紫红色腺点。聚伞花序组成顶生圆锥花序;花冠黄色，4裂近2唇形。核果倒卵球形。分布中国中南至西南部疏林灌丛中。叶可制凉粉，根、叶、种子入药。⑥黄荆，灌木或小乔木。掌状复叶，小叶全缘，背面被灰白色绒毛。聚伞花序排成顶生圆锥花序；花冠淡紫色，2唇形。核果球形。分布东南亚，在南美洲的玻利维亚逸生，生于山坡路旁。茎皮可造纸及制人造棉；茎叶治久痢；种子为清凉性镇静、镇痛药；根可以驱蛲虫；花和枝叶可提取芳香油。⑦灰毛牡荆，别称薄姜木。乔木。掌状复叶，小叶背被灰黄色柔毛及黄色腺点。圆锥花序顶生；花白至淡黄色，5裂呈 2唇形。核果长圆状倒卵形。生林中。分布自中国中部南延至马来西亚。果实、根可供药用。木材无心材、边材区别，可为胶合板用材。⑧石梓乔木，树皮粗糙，暗灰色。叶卵形或卵状椭圆形，全缘，被柔毛和腺点。聚伞花序组成顶生圆锥花序；花冠漏斗状，白或粉红色。核果倒卵圆形。中国云南至马来西亚有分布。为速生绿化造林树种，菲律宾及中国南方普遍引种栽培，年平均生长量可达3米。⑨大青，小乔木或灌木。叶卵状椭圆形至长圆状披针形，全缘或有粗锯齿。伞房状聚伞花序顶生或腋生；花白色，果球形或倒卵圆形，成熟时蓝紫色，为红色宿萼所托。分布自朝鲜经中国中部及西南部至马来西亚。生于林缘及路旁。根和叶有清热、凉血、解毒的功效。⑩臭牡丹，灌木，有臭味。叶宽卵形，边缘具锯齿，基部脉腋有数盘状腺体。伞房状聚伞花序顶生，其下苞片早落；花萼裂齿三角形或狭三角形；花冠淡红至紫红色。果近球形，成熟时蓝黑色。分布自中国华北向南延至马来西亚。为一种喜硝的杂树。根、茎、叶入药有祛风解毒、消肿止痛的功效。海州常山，别称臭梧桐。灌木或小乔木。叶常卵形，全缘或有波状齿。伞房状聚伞花序顶生或腋生；花冠白或粉红色。果蓝紫色包藏于紫红色宿萼内。分布自日本经朝鲜、中国至菲律宾北部。是一种喜硝杂树。根、茎、叶及花入药，有祛风湿、清热利尿、止痛、平肝降压之效。赪桐，别称状元红。灌木。叶宽卵形或心形，边缘有细齿，背面被土黄色腺点。大型聚伞状圆锥花序顶生，鲜红色，很美丽。果近球形，成熟时蓝黑色。自日本经中国中南部至马来西亚均有分布。常栽培供观赏。根、叶、花药用。兰香草，小灌木。叶卵形至披针形，边缘常有粗齿。聚伞花序常腋生；花淡紫或淡蓝色，2唇形，下唇中裂片边缘流苏状。蒴果的果瓣有宽翅。分布自日本经朝鲜达中国南部，荒山常见。全草入药。本科的系统位置及进化关系等，各学者的看法不尽一致；如A.恩格勒、A.B.伦德尔及J.布里凯等认为它由紫草科发展到唇形科而位于管花目(Tubiflorae)，将马鞭草科分成7个亚科，即柱蕊亚科(Stilboideae)、马鞭草亚科（Verbenoideae）、绿花亚科(Chloanthoideae)、牡荆亚科(Viticoideae)、莸亚科(Caryopteridoideae)、六苞藤亚科(Symphoremoideae)及海榄雌亚科（Avicen-nioideae）。J.哈钦森认为本科起源于茜草科，为木本的最进化一支──马鞭草目（Verbenales）。H.N.莫尔登克及А.Л.塔赫塔江等近代分类学者都将海榄雌亚科提升为海榄雌科（Avicenniaceae），柱蕊亚科提升为柱蕊科（Stilbeaceae），将六苞藤亚科升为六苞藤科 (Sym-phoremataceae)，仍留在马鞭草科中的，仅有马鞭草亚科、牡荆亚科及莸亚科。莫尔唐凯还将木樨科中的夜花属 (Nyctanthes) 及二米花属 (Dimotra)组成夜花亚科(Nyotanthoideae)，也因其花冠高脚碟状似大青属(Cle-rodendrum)而移入马鞭草科中。
参考书目
中国科学院中国植物志编辑委员会：《中国植物志》，第65卷第1分册，科学出版社，北京，1982。