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词条 保幼激素
释义 baoyou jisu
保幼激素(卷名:生物学)
juvenile hormone
  又称返幼激素,是一类保持昆虫幼虫性状和促进成虫卵巢发育的激素。它来源于咽侧体,已经从鳞翅目昆虫中分离出4种保幼激素,分别命名为保幼激素0,保幼激素1,保幼激素2,保幼激素3。
  咽侧体  起源于外胚层的内分泌器官,呈椭圆球形,生长在咽喉的两侧,直径从 40~400微米不等,在大多数昆虫中咽侧体成对地附着在心侧体的下方,以咽侧体神经、心侧体神经同脑相连接。但也有一部分昆虫,如吸血蝽咽侧体合并成一个,位置移到背血管的下方。在昆虫双翅目如蝇类中,幼虫期咽侧体与前胸腺合生在一起,组成环腺,从组织学上观察,栉衣鱼的咽侧体仅由10个细胞组成,成虫期增至50个。大多数昆虫的咽侧体由几十到几百个细胞组成。咽侧体本身由四部分细胞组成,主要为咽侧体腺细胞以及神经索纤维。在光学显微镜下,腺细胞大小不等,细胞核大小也不一样。在电子显微镜下,活动期的咽侧体腺细胞的细胞质中,充满带颗粒的粗糙内质网,其中充满游离的核糖体,内质网形成同心片层状的多层结构,线粒体内嵴发达,具有电子致密颗粒的高尔基器。同时在细胞质的某些部位,积聚许多由光滑内质网形成的囊。因为保幼激素是一类低分子量的,脂溶性的,非蛋白质的化合物,大多数学者认为,保幼激素的产生与细胞质中的光滑内质网有关。
  吸血蝽有5个若虫龄期,第五次蜕皮后就变成虫。如果取食一天的第五龄若虫被移植入四龄若虫的咽侧体,这些手术后的若虫蜕皮后不变为成虫,而是变为第六龄的若虫。六龄若虫身体较大,但外翅仍然保持翅芽状态。外生殖器稍有分化接近成虫,但还是若虫的样子,这些六龄若虫能够蜕皮而成为巨型成虫。从第一龄到第四龄而来的咽侧体都能抑制五龄若虫变为成虫,使它仍保持若虫的状态,并发生超龄蜕皮现象。超龄若虫进食后,一部分能继续蜕皮成为巨型第七龄若虫,或者一部分羽化为巨型成虫。这说明咽侧体产生的激素有抑制成虫性状出现,维持幼虫性状的作用(图1)。


  家蚕幼虫被摘去咽侧体后会使几个龄期消失,三、四龄家蚕幼虫摘去咽侧体后,可以化成小型的蛹,并羽化为蚕蛾,说明当幼虫体内不存在咽侧体、因而无保幼激素的作用时,则不能保持幼虫状态而显示出成虫的性状(图2)。


  咽侧体不仅调节昆虫的变态,而且能够控制昆虫卵巢的发育。东亚飞蝗雌蝗在羽化第 7天进行交配,交配后第 7天的雌蝗就产下第一块卵块。将羽化后第一天雌蝗的咽侧体摘去,即使这些手术后雌蝗被正常雄蝗强迫进行交配,它们的卵巢也不能发育,直到老死,也不能产出卵块,卵巢内卵母细胞保持在不发育状态。如果将正常飞蝗的咽侧体重新移植入手术后的雌蝗体内,卵巢又可恢复发育,不久产下卵块。
  保幼激素的化学结构  各种保幼激素的化学结构式如下:
  


  从昆虫不同发育期来看,卵期主要是保幼激素0,幼虫期主要为保幼激素1、保幼激素2,雌成虫体内含有保幼激素2,保幼激素 3。保幼激素0出现在昆虫系统发育上的原始时期。
  保幼激素是萜烯类化合物,在生物体内合成可用葡萄糖、乙酯类或者蛋氨酸作为保幼激素骨架的前体。体内,保幼激素在酯酶作用下形成保幼激素酸,或经环氧化物水解酶的作用变成保幼激素二醇,经过耦合作用,最后排出体外。保幼激素能长期储存于靶器官中不变,或者储存于脂肪体细胞的油滴中。
  保幼激素的作用  自从人们经过进一步的研究阐明保幼激素的化学结构式以来,已合成了保幼激素及其类似物。将合成的保幼激素注入摘除咽侧体的昆虫体内,能使昆虫恢复卵巢发育或抑制幼虫变态,充分表现出咽侧体激素的功能。
  一些保幼激素的类似物能由体表渗入体内,同样发挥生理作用。在中国南方一些蚕区,养蚕后期如桑叶比较富裕,将微小剂量的高效保幼激素类似物喷洒到末龄蚕体表,可以适当延长老熟蚕的生长期,从而增加蚕丝的产量。
  七星瓢虫是中国有效的控制早春棉苗蚜虫的天敌,点滴保幼激素类似物到七星瓢虫体表或拌入人工饲料中,可以促使越冬的成虫提前产卵,这将有利于天敌昆虫的繁殖。
  在昆虫体内,脑激素、蜕皮激素、保幼激素组成一个激素调节系统,其中脑激素起主导作用,脑接受内外环境中的刺激,分泌适量的脑激素,能促进前胸腺活动分泌蜕皮激素,脑激素又能促进咽侧体活动分泌保幼激素,在蜕皮激素和保幼激素的共同作用下,昆虫得以正常的蜕皮。蜕皮后仍保持幼虫性状。所以,昆虫各龄期的蜕皮过程都是由保幼激素和蜕皮激素共同调节的。到了最后一龄,由于某些原因,保幼激素量不足,蜕皮激素量相对增多,昆虫蜕皮后就化蛹或直接变为成虫。这就是昆虫变态过程中激素调节的基本情况。此外,保幼激素也对昆虫染色体某些位点起作用,不过它所作用的位点与蜕皮激素的不同。例如,在摇蚊唾液腺染色体上,保幼激素的作用位点是1~19~A,用保幼激素处理后,第1染色体上的19~A处出现膨大。到了成虫期,保幼激素照常发挥它的作用。促使染色质丝上某些遗传信息表达出来,合成大量卵细胞生长所需的蛋白质,如卵黄蛋白质等,完成卵细胞发育的过程。
  从生物进化比较观点来看,只有昆虫中出现了萜烯类的保幼激素,其他动物尚未发现这种激素。这是值得注意的现象。
  参考书目
 郭郛等:《昆虫的激素》,科学出版社,北京,1979。
 G.E.Praft, G. T.Brooks, Juvenile Hormone Biochemistry, Elsevier/North-Holland Biomedical Press,Amsterdan,1981.
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更新时间:2024/12/23 23:41:05