中脑(卷名：生物学)
mesencephalon，midbrain
介于间脑与脑桥之间。它从胚胎早期的中脑泡发展而来。在低等脊椎动物，中脑是视觉、听觉的高级中枢。但在高等动物，许多重要功能都逐渐向大脑皮层集中(这现象叫做功能的皮层化)，中脑就只成了发生视、听反射和运动、姿势等反射的皮层下的中枢。
在功能皮层化过程中，中脑还增添了很多与及皮层脊髓间发生联系的神经纤维，但仍保持着神经管的原始形态，只是管壁增厚，管腔缩小。中脑内有中脑水管（旧名大脑导水管）穿过，管周是中央灰质。中脑背面为顶盖，又名四叠体，它包括上丘与下丘，从四叠体（主要是上丘）发出下行的顶盖脊髓束与顶盖延髓束。中脑腹面为大脑脚，其内部有一薄层含黑色素的细胞叫黑质。黑质的腹侧部分叫脚底，它由通过中脑的皮层脑桥来和锥体束组成。黑质及其背侧部分叫被盖，其中除有大量通过中脑的传入纤维外，主要是红核、黑质、网状结构以及动眼神经核、滑车神经核等。中脑的主要功能都与这些结构有密切关系。
如果在动物中脑与间脑之间对脑组织作一横切，中脑及中脑以下各部就不再受神经系统高级部位的控制，这种动物叫中脑动物。它与脊髓动物（见脊髓）或延髓动物（延髓、脊髓与高级部位之间无联系）相比，有更复杂的反射，如初级光反射、初级听反射、瞳孔对光反射，还可调节肌紧张、调节随意运动以及进行翻正反射活动等。正常时中脑的上述活动都从属于中枢神经系统的高级部位，也就是大脑皮层的冲动可以直接或通过纹状体苍白球体系而入红核、黑质、四叠体等中脑组织，中脑再经延髓、脊髓内的传出神经元而引起各种生理反应。
初级光反射与初级听反射 初级光反射是动物的眼球、头与躯干转向光源的反射；初级听反射是动物的头与躯干转向声源的反射。这两种反射的中枢分别位于四叠体的上丘与下丘。在低等脊椎动物（鱼类、两栖类），上丘与下丘分别是视觉与听觉的高级中枢，但到高等脊椎动物（哺乳类），上、下丘仅成了皮层下的视、听反射中枢。它们分别接受经视觉与听觉传导路径传来的冲动，由上丘发出纤维组成顶盖脊髓束与顶盖延髓束，分别和脊髓前角运动神经元以及支配眼肌的动眼神经核、滑车神经核、外展神经核（后者位于脑桥）发生联系，完成上述的初级光反射与听反射。
瞳孔对光反射 眼受光线照射时，瞳孔缩小，叫做瞳孔对光反射。传入冲动来自视网膜，由视神经、视束先到达靠近丘脑的中脑顶盖前区，再经中间神经元到达同侧与对侧动眼神经的动眼神经副交感核(埃丁格氏核)，由此发出节前纤维，随动眼神经到睫状神经节，更换神经元后经节后纤维组成的睫短神经进入眼球，支配瞳孔括约肌引起瞳孔缩小。眼睛由视远物转为视近物而发生调节时，也可引起瞳孔缩小（瞳孔近反射）。这两种反射活动在脑内的神经传导路径不同（见图）。
抑制肌紧张 肌紧张是一块肌肉内不同纤维交替发生反射性收缩所引起，它促使肌肉保持一定紧张性，是维持躯体姿势最基本的反射活动。网状结构对肌紧张有调节作用（见脑干网状结构）。切除中脑的延髓动物具有四肢伸肌过度紧张的现象，叫去大脑强直。但中脑的红核可抑制四肢伸肌的紧张性而加强屈肌的紧张性，因此中脑动物基本上无去大脑强直现象。
调节随意运动 红核接受小脑与大脑皮层来的冲动，传出纤维到达小脑、脑干与脊髓。黑质接受大脑皮层与纹状体来的纤维，传出纤维到达纹状体、苍白球、中脑被盖、丘脑等处。它们都属锥体外系统，故均与调节随意运动有关。红核与肌紧张调节和翻正反射有关。黑质在人类最发达，是中脑内最大的核，它可合成大量多巴胺（一种神经递质）并经黑质纹体束到达纹状体，故黑质与纹状体内均含大量多巴胺。纹状体内还有乙酰胆碱，正常时黑质、纹状体内的多巴胺和纹状体内的乙酰胆碱之间保持着平衡。黑质病变时平衡即被破坏，引起肌紧张亢进和随意运动的减少，临床称做震颤麻痹，又名帕金森氏病。
动眼神经核由许多小核组成，每一小核发出的神经纤维支配一种眼肌，其中除动眼神经副核支配睫状肌与瞳孔括约肌外，其他小核支配下直肌（背核）、内直肌（腹核）、下斜肌（中间核）、上直肌(腹内侧核)、上提睑肌（尾侧中央核）。滑车神经核发出的滑车神经支配上斜肌。因此中脑参与眼肌运动的调节。中脑还可调节其他横纹肌活动，特别是表现在发生各种翻正反射及其他姿势反射。
翻正反射 延髓动物无自发的翻正头或躯体的动作，只有中脑动物才具有这种能把头和躯体恢复正常位置的反射。根据引起翻正反射的刺激所作用部位的不同，翻正反射可有 4种类型，除其中的视觉翻正反射外，翻正反射的基本中枢位在中脑，一般认为红核起主要作用。
迷路翻正反射 若将兔双眼遮住，提起臀部，使之悬空，这时兔头仍可仰起以维持头在空间的正常位置。这种反射的引起是由于提起臀部会使正常头位发生改变，迷路中本体感受器所受的刺激量即与正常时不同，于是反射地促使颈肌发生收缩，从而使兔头恢复原位。破坏迷路后，头即下垂而不能再保持正常位置，所以叫做迷路翻正反射。
颈肌翻正反射 遮住兔眼使侧卧，头自可因迷路翻正反射而复位，此时颈肌必发生扭曲，这就刺激了颈肌内的本体感受器，而反射地促使侧卧的射体也恢复正常位置，叫做颈肌翻正反射。
体壁翻正反射 遮眼侧卧，且破坏迷路，兔头也可恢复正常位置。分析其机制，发现在家兔躯干的另一侧面上加一木板，并给以一定压力时，头即不复正，因而认为遮眼并破坏迷路后侧卧时，头的复位由于体壁两侧所受压力不同而引起，故名体壁翻正反射。这一反射还见于遮眼侧卧，并破坏迷路后又不让其头复位时，躯干将发生翻正，这也是由于体壁两侧所受压力不同所致。
视觉翻正反射 前已提到，使兔悬空并遮眼后可发生迷路翻正反射，破坏迷路后头即下垂，但此时若不遮眼，头又可仰起，保持正常空间位置，这是因为视觉的刺激反射地调节颈肌活动，故名视觉翻正反射。这一反射必须有视觉皮层的参与。
在上述几种翻正反射中，迷路翻正反射对鸟类特别重要，体壁翻正反射对鱼类特别重要。至于人类，则以视觉翻正反射最为重要。
其他姿势反射 刺激肛门区可使中脑动物发生排便姿势的动作。若给中脑猫注射雌激素，也可出现正常动物发情所特有的姿势。这说明中脑对上述姿势反射有调节作用。
调节内脏活动 刺激或毁损中脑都可影响排尿，表明中脑能控制膀胱活动。中脑损伤可影响汗腺与血管活动。刺激中脑网状结构还可影响血压与心率。可见中脑对某些内脏活动可能有一定调节作用。鉴于与调节内脏活动有关的边缘系统和中脑被盖、中央灰质间存在着密切联系，因此，有人主张把中脑也纳入广义的边缘系统范畴。
其他功能 刺激中脑某些部位可使动物“发怒”，故有人认为中脑与情绪活动有关。此外，中脑顶盖接受多方面的神经纤维，所以它不仅是视、听反射的中枢，还可能是触觉、温度觉、痛觉的整合中枢。
参考书目
R.Jung，R.Hassler，The Extrapyramidal Motor System， in: H.W. Magoun(ed.)， Handbook of Physiology，American Physiological Society， Washington D.C.，1960.
P.L.Willians，R.Warwick，Cray's Anatomy，36th ed.，W.B.Saunders Co.， Philadelphia，1980.