| 词条 | 植物生理学 |
| 释义 | zhiwu shenglixue 植物生理学(卷名：生物学) plant physiology 研究植物生命活动规律的一门生物学分支学科。其目的在于认识植物的物质代谢、能量转化和生长发育等的规律与机理、调节与控制以及植物体内外环境条件对其生命活动的影响。 植物生理学是植物学的一部分。但它同时也可看作普通生理学的一个分支。植物的基本组成物质如蛋白质、糖、脂肪和核酸以及它们的代谢都与其他生物（动物、微生物）大同小异。但是，植物本身又有一些独特的地方，如：①能利用太阳能，用来自空气中的CO2和土壤中的水及矿物质合成有机物，因而是现代地球上几乎一切有机物的原初生产者；②植物扎根在土中营固定式生活，趋利避害的余地很小，必须能适应当地环境条件并演化出对不良环境的耐性与抗性;③植物的生长没有定限，虽然部分组织或细胞死亡，仍可以再生或更新，不断地生长；④植物的体细胞具全能性，在适宜的条件下，一个体细胞经过生长和分化，就可成为一棵完整的植株。因此植物生理学在实践上、理论上都具有重要的意义。 发展简史 植物生理学的起源一般都追溯到16世纪荷兰人范埃尔蒙的实验。他把一条柳枝栽在盆中，每天浇水，5年以后柳枝增重30倍，而盆中土的重量减少甚微，因此他认为植物的物质来源不是土而是水。这是第一次用实验的方法研究植物的生理现象。到18世纪后期和19世纪初期，英国的J.普里斯特利，荷兰的J.英恩豪斯等人陆续发现了光合作用的主要环节，证明绿色植物能在光下将空气中的 CO2和土壤中的水合成有机物并放出O2。意大利人M.马尔皮基，英国S.黑尔斯，法国J.B.布森戈，德国J.von李比希，英国C.R.达尔文等人分别发现或阐明了植物中的物质运输、水分吸收与蒸腾、氮素营养、矿质吸收、植物的感应性和运动等现象。随着知识的积累和系统化，1800年，瑞士的J.塞内比埃撰写并出版了世界上第一部《植物生理学》。 19世纪后期德国的 J.von萨克斯首先开设了植物生理学专门课程。在他和他的学生们努力下，植物生理学从植物学中独立出来，成为一个专门的学科。特别是20世纪20～30年代，由于物理、化学、微生物学和普通生理学的进展以及生物化学、生物物理学的兴起，使植物生理学深入到细胞水平。30～40年代进入细胞器水平，如以离体的线粒体、叶绿体来分析呼吸和光合等作用的机理，50年代以后，更深入到大分子的组合，生物膜的结构与功能，离体酶系的作用，以至电子传递系统机理等纵深方面，跨入分子水平或亚分子水平，成为分子生物学的一个方面。就研究的时间尺度而论，从范埃尔蒙实验的5年缩短到几天，几小时，现在则缩短到秒级，毫秒（10-3秒）级，微秒（10-6秒）级，纳秒（10-9秒）级甚至皮秒（10-12秒）级了。 植物生理学发展的另一端是走向宏观。由对植物个体，扩展到群体、群落的研究。因为无论是在人为的农田或自然界中，植物都是聚集在一起，很少单株生存；农业生产也常是以土地面积为单位，而不是按单株来计算产量。因此必须注意群体的结构和活动；植物体与外界环境及其他植物之间的相互影响和关系；通风透光、土壤水肥供应情况以及共生和互斥的现象和机理。这样植物生理学就与生态学接壤，并发展出了植物生理生态学和生态生理学这两门分支学科。 近代植物生理学家的研究工作，已部分进入定量的阶段，在引入电子计算机等新技术后，开始了对植物生理活动的数学模拟。因为植物几乎是吸收和转化太阳能的唯一成员，所以在探讨生命起源、开发能源、宇宙航行、地球外生命以及仿生模拟等问题时，植物生理学也是必不可缺的。 远在3000多年前（公元前14～前11世纪），中国的甲骨文中就有涉及植物生理活动的关于农业耕耘施肥的记述。其后在《氾胜之书》（约公元前100），《齐民要术》(533～544)，《天工开物》(1637)等专著中更有许多阐述。明末《天工开物》的著者宋应星(1587～1660)在与范埃尔蒙差不多同时所著的《论气》一书中曾说：“气从地下催腾一粒，种性小者为蓬，大者为蔽牛干霄之木，此一粒原本几何？其余皆气所化也。”已明确指出了植物利用空气来生长。 中国比较系统的实验性植物生理学是从国外引进的。20世纪20年代初，钱崇澍、张珽留学回国后，开始讲授植物生理学；李继侗1927年起先后在南开大学、清华大学，罗宗洛自1931年起先后在中山大学、中央大学、浙江大学、中央研究院，汤佩松自1933年起先后在武汉大学、清华农业研究所等处建立了植物生理实验室。他们的研究成果至今仍常为国外文献所引用。他们所教育的第一、二代学生，现在是国内本学科的主力。30～40年代由于抗日战争和战后国内的动乱，各大学及研究所颠沛流离，植物生理学亦与其他科学一样未得充分发展，专业队伍总共不过30人。1949年以后，植物生理的研究和教学工作发展很快，在有关植物生理学的各个领域里，都程度不等地开展了工作，尤其是在光合作用等方面的研究，取得有重要意义的结果。目前，在中国设有中国科学院上海植物生理研究所；各大地区的植物研究所及各高等院校中，设有植物生理学研究室（组）或教研室(组)；农林等部门设立了作物生理研究室（组）。中国植物生理学会自1963年成立后，已召开过4次全国性的代表大会，并出版了论文集。许多省、市、自治区陆续成立了地方性植物生理学会。中国植物生理学会主办了《植物生理学报》和《植物生理学通讯》两刊物，北京植物生理学会主办有不定期刊物《植物生理生化进展》。 学科内容 现代植物生理学研究一般分为10个方面。 光合作用 绿色植物的特殊功能。它们有光合色素，能吸收太阳光。色素在受激发后发生电荷分离，电子经过一系列的载体传递后，引起氧化还原反应：在一端分解水分子，放出氧气；另一端还原辅酶Ⅱ，同时造成质子（氢离子）转移，形成叶绿体中类囊体膜内外的电位差和氢离子浓度差，推动腺苷三磷酸(ATP)的合成。这样，将光能转变成还原辅酶Ⅱ与ATP中的化学能，最后用这个“同化力”，经过一系列的酶反应，把从空气中吸入的CO2固定并还原成碳水化合物（见光合作用）。 代谢 可以分为两大方面，一方面是合成代谢──将光合作用产生的比较简单的有机物通过一系列酶反应，组成更复杂的包括大分子的有机物如蛋白质，核酸、酶、纤维素等，构成植物身体的组成部分；或贮存物如淀粉、蔗糖、油脂，以供其生命活动中所需的能量。另一方面是分解代谢──把大分子的物质水解（或磷酸解）成为简单的糖磷酯，再经过糖酵解形成丙酮酸，同时产生少量的ATP和还原的辅酶（NADH或NADPH）。在缺氧条件下还可以进行发酵作用，产生乙醇（酒精）和CO2。不过这样产生的能量很少，更重要的途径是糖酵解所产生的丙酮酸通过三羧酸循环的一系列反应，脱羧放出CO2，同时将氢传给辅酶。 呼吸作用 同动物一样，植物也进行呼吸，但没有象鳃、肺那样专门进行气体交换的呼吸器官。分解代谢所形成的还原的辅酶或几种简单的有机酸，经过一系列的电子传递(呼吸链)，最后把吸入的氧气还原成水。电子传递和末端氧化是在线粒体内进行的。电子传递同时偶联着ATP的形成，供应各种生命活动的能量需要〔见呼吸（植物）〕。 水分生理 植物的生活需要大量的水分，其中只有一小部分用于光合作用和代谢过程，绝大部分是在阳光照射下，气孔（器）开放、进行光合作用时，从叶面蒸发出去（见蒸腾作用）的。陆生植物适应于蒸腾作用对水分的需求，演化出各种结构，由发达的根系从土壤中吸收水分，通过木质部的导管或管胞输送到地上部的叶和其他器官中去。进入大气时所经过的气孔能灵敏地响应光强和水分供应情况的变化，控制水分的散失。在干旱地区的植物，更有减少蒸腾的特殊构造和代谢方式。 矿质营养 除 CO2和水外，植物还需要多种化学元素。需要量较大的氮 (N)、磷(P)、钾(K)，是农业上常需以肥料形式施加的元素。需要量次之的为钙(Ca)、硫(S)、镁 (Mg)、铁(Fe)，是构成植物体内生活物质包括某些酶的必要成分。此外还需一些微量元素，如锰(Mn)、锌(Zn)、硼(B)、铜(Cu)、钼(Mo)等。 体内物质运输 植物没有血液循环系统，但制造有机物质的光合器官（叶子）位于地上，吸收土壤中无机养料和水分的根系处于地下，生殖器官（花、种子、果实）等则要从两者取得营养物质的供应。适应地上部与地下部之间和各种器官之间物质运输的需要，植物演化出两种特殊的通道，即主要输送水和溶于其中的矿质元素的木质部，和主要输送有机物的韧皮部中的筛管。有实验证明，即使很大的分子，如蛋白质、核酸，甚至整个的细胞核、原生质，在某些情况下，如在衰老的器官中，也能穿过细胞壁，进入筛管，运输到新生的部位，或成熟过程中的果实里去（见植物体内运输）。 生长与发育 生长主要是通过细胞的分裂和膨大，发育是通过细胞的分化而形成不同的组织和器官。植物的生长发育受内在因素和外界环境的制约，具有一定的阶段性和季节性。在寒、暖、雨、旱季节变化明显的地区的植物常有休眠期。种子多在冬季或旱季到来之前形成，在休眠状态下度过不良环境。从营养生长（叶、茎、根的生长）向生殖生长（分化花芽、开花、结实）转化的过程常与自然环境的年度变化相偶合。植物有一系列感受环境变化的机制，光周期现象是其中之一。 植物的细胞具有很大的全能性，身体许多部分的细胞，离体后在人工培养基中，都可以脱分化而长成愈伤组织。在适当的情况下，又可以再分化，形成根、茎、叶等器官以至长成完整的植株。这种“试管植物”与通常的播种、插条、接芽等繁殖方法相比，在某些情况下更迅速、更便于控制，有时还可以避免正常繁殖过程中的遗传性状分离或病毒感染等不利现象。不同种的细胞的原生质体还可以相互融合，有可能克服有性杂交中的不亲合性，分化形成杂交植株。这是“细胞工程”的一个重要方面，在育种工作中有广阔的应用前景。 植物激素 植物没有神经系统，各器官间的生理活动，除随营养物的供求关系相互制约以外，大都是通过一些特殊的化学物质来相互调节和控制的。这种化学物质称为植物激素，它们在某些部位形成，转移到另一些部位起作用。如最先发现的生长素就是在生长顶端形成，促进下面的细胞伸长。随后相继发现许多其他激素，如脱落酸、赤霉素、细胞分裂素、乙烯。除去通过化学物质而调节控制之外，植物中也能有迅速的物理的信息传导，如电位的变化。 抗逆性 不同植物对不良环境的耐性和抗性的差异很大，有的能在极干旱的条件下生存，有的能抵抗低温。品种之间的差异也很大，在自然界中，不同生境中植物的分布很大程度上是由他们对不良环境的抗御能力决定的。在农业生产上，扩大作物的种植，了解抗逆性的生理机理，有助于采取措施以提高抗逆性，或为育种工作中抗逆品种的筛选提供生理指标（见植物抗性）。 运动 生活在水中的低等植物，有些具有特殊器官如鞭毛，可以游泳，作趋光运动。陆生植物虽然着生位置固定，却并非完全不能运动。根有向地（重力）性，叶子有向光性，是通过生长来运动，称为生长运动。有些植物能做机械运动，如睡莲的花昼开夜合；合欢的复叶晚间闭拢；含羞草和食虫植物猪笼草等，动作更为迅速（见植物运动）。 应用与展望 植物是地球上利用太阳能合成有机物的主要生物。它们的生理活动对人类有着极为重要的意义。 农业以栽培植物为主体，要控制作物的生命活动，增加产量并提高质量，就需要了解植物的生理活动。如对植物的矿质营养的知识是合理施肥以及肥料工业的基础；对植物的水分关系的分析能为灌溉提供方案；了解了植物对光周期（见光周期现象）或春化作用的需要，不仅能解释气象条件如何决定物候期和预测引种成功的可能性，而且可以用人工照光或遮暗，和春化处理等办法来控制开花的季节；激素（见植物激素）的发现，使人们得以合成植物生长调节物质，促进插条生根，疏花疏果，诱导、加强或解除休眠，促进或抑制生长等以提高农产品产量和质量；除草剂则是生长调节物质的高剂量应用，节约了大量除草的劳力；光合、代谢、运输、抗性等生理机理的研究为选种、育种提供了筛选指标；组织培养、细胞培养等技术的发展，为加快纯种的繁殖，改良与创造新种，开辟了新的途径。在数次农业及粮食的国际会议讨论中，曾提出10余项迫切的研究任务，其中①光合作用与增产；②生物固氮；③矿质吸收；④对不良环境的抗性；⑤对竞争性生物系统的抗性；⑥植物的生长发育与激素等都属于植物生理学的范畴。其余几项，如遗传工程，细胞工程，菌根及土壤微生物，大气污染，病虫害的控制，也与植物生理学有关。所以植物生理是农业现代化的重要的知识基础。 环境保护，防止污染，也涉及植物生理学研究。如用植物固沙防风、净化水源等。70年代提出，由于工业发展，化石燃料燃烧量大，空气中CO2显著增加以致影响气候，增加植物光合来吸收CO2是对策之一。 最近更突出的问题是新能量来源的开发。由于古代留存的化石燃料资源总有枯竭的一天，各国对于寻求可以更新的能源均很重视。现时地球上捕获转化太阳能的最重要的途径还是绿色植物的光合作用，每年能固定3×1021焦耳，虽然它只是落在地球上日光能总量的千分之一不到，但已经10倍于世界上每年的能量消耗。提出的办法如：①利用现有的植物残渣制成沼气，在中国很多地方已经推广应用；②使植物产物发酵制造酒精，在某些国家已大量生产；③利用不适于耕种的土地栽植产油脂或碳氢化物的植物以提取燃料；④利用藻类或离体的叶绿体在光下产生氢气；⑤用提取的叶绿素及人造的无机半导体物质来模拟光合作用分解水来放氢，这些都是从植物生理学研究发展出来的。太阳光能，取之不尽用之不竭。如果能用来产生氢作为燃料，氧化燃烧后又成水，可反复使用，且不会造成污染。 参考书目 A.W.Galston et al.，The Life of the Green Plant，3rd ed.， Prentice-Hall， Inc.， Englewood， Clifts， N.J.， 1980. |
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